(Pleuronectidae Norman, 1934) СЕМЕЙСТВО КАМБАЛОВЫЕ, НАСТОЯЩИЕ ПРАВОСТОРОННИЕ КАМБАЛЫ, КАМБАЛЫ-ПЛЕВРОНЕКТИДЫ (Righteye flounders) 40 родов 104 вида

Рыбы открытого океана.   Н.В.Парин 1998 г.

         Среди настоящих, или правосторонних, камбал (сем. Pleuronectidae) есть немало видов, например северные малороты (род Microstomus) или тропические пецилопсетты (Poecilopsetta), приуроченных к пограничной между шельфом и склоном зоне (глубина порядка 100— 300 м). К наиболее глубоководным видам относятся палтусы, прежде всего черный, или синекорый (Reinhardtius hippoglossoides), и белокорый (Hippoglossus hippoglossus) — живущие в северных частях Атлантического и Тихого океанов хищники, активно преследующие свою добычу в толще воды. Среди камбал-плевронектид известны и еще более глубоководные — мезобатибентальные виды, например бородавчатая (Clidoderma asperrimurn) и глубинная (Еmbassichlhys bathibius), вполне обычные вплоть до 1800—2000 м от поверхности. К сказанному о камбалообразных нужно еще добавить, что среди глубоководных представителей группы практически нет чистых бентофагов (и уж во всяком случае их доля значительно ниже, чем среди мелководных).

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Семейство Камбаловые (Pleuronectidae)
         Глаза, как правило, лежат на правой стороне тела. Основания брюшных плавников узкие. Ноздри слепой стороны сдвинуты к верхнему краю головы. Рот небольшой. Бентофаги.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 6. (Pleuronectiformes).   Г.У.Линдберг, В.В.Федоров 1993 г.

CXCIX. Сем. PLEURONECTIDAE — КАМБАЛОВЫЕ
         Спинной плавник продвинут вперед, начинается над верхним глазом или впереди него; передние лучи не бывают колючими. Анальный плавник начинается, как правило, позади вертикали заднего края жаберного отверстия (кроме Atheresthes, Clidoderma, Paralichthodes и некоторых видов подсемейств Samarinae и Rhombosoleinae (У представителей перечисленных таксонов анальный плавник начинается впереди вертикали заднего края жаберной крышки.)); все лучи мягкие. Грудные плавники с обеих сторон тела (за исключением подсем. Samarinae, у представителей которого грудные плавники на слепой стороне тела отсутствуют) находятся в передней его части сразу же под боковой линией. Все лучи в плавниках мягкие; средние лучи в плавнике глазной стороны тела обычно ветвистые. Обычно грудной плавник глазной стороны тела больше, чем слепой. Брюшной плавник парный (у видов рода Rhombosolea на слепой стороне тела брюшной плавник полностью отсутствует), находится между истмусом и началом анального плавника. Брюшной плавник глазной стороны тела не соединен мембраной с началом анального, кроме представителей подсемейств Samarinae и Rhombosleinae (исключая Azygopus pinnifasciatus pinnifasciatus). У представителей этих 2 подсемейств брюшной плавник глазной стороны тела имеет от 3 до 13 лучей. У представителей подсемейств Pleuronectinae и Poecilopsettinae обычно 6 лучей; у представителей подсем. Rhombosoleinae на глазной стороне тела обычно 6 лучей, но у отдельных видов бывает 7, 10, а у Ammotretis elongatus — даже 13, на слепой стороне — обычно 4, но бывает 5 или 6 лучей; у представителей подсем. Samarinae обычно с обеих сторон тела по 5 лучей. Хвостовой плавник чаще округлый или двояковыемчатый, редко — выемчатый; включает ветвистые лучи в средней части и не ветвистые сверху и снизу от основания плавника. У всех рыб рода Samaris все лучи не ветвистые. У представителей подсем. Pleuronectinae — 16—25 лучей, ветвистых 10—17; Poecilopsettinae — 19—22 (обычно 20—22), ветвистых 13—15 (обычно 14); Rhombosoleinae — 16—19, ветвистых 10—14; Samarinae — 15—17 (обычно 16), ветвистых 11—13 (обычно 12). Предкрышка со свободным краем. Боковая линия хорошо развита с обеих сторон тела у подсемейств Pleuronectinae и Rhombosoleinae, рудиментарна или отсутствует у подсемейств Poecilopsettinae и Samarinae. Над основанием грудного плавника образует или не образует дугу. Верхнезатылочный канал боковой линии имеется, реже — отсутствует. У некоторых рыб имеется его задняя веточка. Зубы на челюстях многорядные, двурядные, однорядные или отсутствуют, клыковидные (редко — со стреловидной вершиной), остроконечные, конические с закругленной вершиной или резцевидные. Челюсти симметричные или асимметричные, более развитые на слепой стороне головы. Нет дополнительных верхнечелюстных костей. Сошник и нёбные кости без зубов. Жаберные тычинки разнообразны по величине и форме, имеются или отсутствуют на верхней части жаберной дуги. На каждой тычинке шипики имеются или отсутствуют. Костные пластинки на сторонах жаберной дуги имеются или отсутствуют. Нижнеглоточные зубы в виде удлиненных или треугольных площадок, разделены или слиты друг с другом. Позвонков у представителей подсем. Pleuronectinae туловищных 9—19, хвостовых 20—52, соответственно в подсем. Poecilopsettinae — 9—11 и 26—33, в подсем. Rhombosoleinae — 10—12 и 19—35, подсем. Samarinae — 9—11 и 26—37.
         Анальное отверстие и генитальная папилла находятся на средней линии нижнего профиля брюха между брюшными плавниками, однако у Hypsopsetta, Paralichthodes и подсем. Rhombosoleinae они слегка сдвинуты на слепую сторону тела сразу же около начала анального плавника (Norman, 1934; Hensley, Ahlstrom, 1984; Sakamoto, 1984).
         Postcleithrum имеется или отсутствует у подсем. Samarinae и родов Rhombosolea и Peltorhamphus подсем. Rhombosoleinae). У представителей Atheresthes, Reinhardtius, Hippoglossus, Eopsetta, Verasper, Dexistes, Hypsopsetta, Glyptocephalus, Microstomus, Tanakius, Embassichthys, Clidoderma, Paralichthodes, Pleuronichthys decurrens, Tarahates derwentensis обычно имеется по 2 postcleithrii.
         Тазовая кость у представителей подсемейств Pleuronectinae (за исключением Clidoderma) и Poecilopsettinae расположена позади cleithrum; у подсем. Rhombosoleinae она за счет увеличенной хрящевой части находится далеко впереди cleithrum, образуя вместе с urohyale или без нее вершину истмуса. Urohyale в виде рыболовного крючка (за исключением Reinhardtius, у которого сциатическая часть находится под прямым углом к основной части и кардиальному отростку).
         Скелет хвостового плавника состоит из второго и первого praeurale, пяти hypuralia, parhypurale, одного epurale, последних остистых отростков невральной и гемальной дуг второго praeurale. Первое praeurale является последним позвонком, обособлено от hypuralia у Paralichthodes, подсем. Poecilopsettinae и у большинства родов подсем. Rhombosoleinae или слито в различных сочетаниях с hypuralia у остальных камбаловых. Невральная и гемальная дуги слиты со вторым praeurale. Hypuralia обособлены друг от друга или образуют слияния из различных сочетаний. У Hippoglossus и половины представителей подсем. Rhombosoleinae hypuralia и parhypurale имеют расчлененные дистальные части. Stegurale имеется или отсутствует.
         Верхнеглоточные зубы на трех pharyngobranchialia, редко зубы бывают на третьих epibranchialia. Первый туловищный позвонок с невральной дугой и остистым отростком у подсем. Pleuronectinae, у остальных камбаловых нет замкнутой невральной дуги и остистого отростка. Невральные остистые отроски передних 2—4 позвонков уплощены. Парапофизальные перемычки имеются или отсутствуют. На боковых поверхностях тела позвонка имеются или отсутствуют передние и (или) задние продольные отростки. Первый гемальный отросток значительно увеличен. Первая interhaemale значительно увеличена, поддерживает передние 4—8 interhaemalia, у части рыб передний ее конец выходит наружу в виде шипа перед началом анального плавника.
         Ребра имеются, но отсутствуют у представителей подсем. Samarinae, имеют вид тонкой пластинки (рис. 24), обычно отходят от вершины парапофизов или гемапофизов и простираются назад и вниз между эпаксиальной мускулатурой и перитониумом. Epipleuralia имеются, но отсутствуют у подсем. Samarinae, более утонченные, чем ребра, и простираются горизонтально в продольной миосепте между эпаксиальной и гипаксиальной мускулатурой. Epipleuralia обычно имеются с первого или второго по последний туловищный позвонок, но у некоторых видов они могут быть на передних 1—2 хвостовых позвонках. В передней части туловищного отдела позвоночника, если парапофизы отсутствуют, epipleuralia отходят от боковой поверхности тела позвонков, если парапофизы и гемапофизы имеются, то epipleuralia отходят от средней части боковой поверхности этих отростков, если epipleuralia имеются на передних хвостовых позвонках, то они отходят от боковой поверхности тел позвонков или от передних поперечных отростков. Epicentri — одиночные тонкие косточки, подобные epipleuralia, имеются только у рыб подсем. Samarinae и отсутствуют у других камбаловых, расположены между эпаксиальной и гипаксиальной мускулатурой со второго по последний туловищный позвонок, редко бывают на первом хвостовом позвонке. Epicentri обычно отходят от переднего продольного отростка позвонка. Если передние туловищные позвонки не несут таких отростков, то epicentri отходят от боковой поверхности тела позвонка. Epimeralia имеются только у рыб родов Samaris и Samariscus и отсутствуют у всех других камбаловых. Они простираются вверх и назад вдоль спинных миосепт со второго туловищного до последнего хвостового позвонков. Каждое переднее epimerale представляет собой одиночную тонкую игловидную косточку, в дальнейшем число их, соответствующих одному позвонку, увеличивается, а в хвостовой части позвоночника каждая такая косточка связана друг с другом в пучок связкой. Epimeralia впереди отходят от переднебоковой поверхности невральной дуги, позади — от переднего продольного отростка с помощью связок. Hypomeralia имеются только у рыб подсем. Samarinae и отсутствуют у других представителей камбаловых. Они простираются вниз и назад вдоль брюшных миосепт. У Plagiopsetta glossa hypomeralia присутствуют с четвертого туловищного по третий хвостовой позвонки и представлены по одному элементу на каждый позвонок. У других рыб по форме и структуре hypomeralia похожи на epimeralia. Myorhabdoi отсутствуют. Оба глаза на одной стороне головы (правой) или верхний (мигрирующий) глаз лежит в вырезке верхнего края головы. У некоторых видов имеются левосторонние (реверсивная форма) особи. Перехлест зрительных нервов в оптической хиазме мономорфный, т. е. глазной нерв мигрирующего (верхнего, левого) глаза у правосторонних форм или немигрирующего (нижнего, правого) глаза у левосторонних в оптической хиазме всегда занимает верхнее положение.
         Обитатели песчано-илистых грунтов от мелководных прибрежных участков шельфа до батиальных глубин на материковом склоне. Некоторые заходят в опресненные воды и даже в пресные воды рек и озер.
         Многие виды имеют важное промысловое значение и являются объектом специализированного лова. Почти все виды используются местным прибрежным промыслом.
         В водах Мирового океана 40 (Ahlstrom et al., 1984 : 643) или 36 (Sakamoto, 1984 : 208) родов. В северной части Тихого океана 24 рода. В Японском море 19 родов.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА PLEURONECTIDAE СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
         1 (6). Спинной плавник начинается впереди верхнего глаза. Грудной плавник на слепой стороне тела отсутствует. Брюшной плавник глазной стороны тела соединен перепонкой с началом анального плавника. В хвостовом плавнике, как правило, 16 лучей. (Передний конец тазовой кости немного впереди cleithrum. Postcleithrum отсутствует. Pterosphenoideum как на глазной, так и на слепой сторонах головы отсутствует. Epicentri, epimeralia и hypomeralia имеются). (Подсем. Samarinae).
         2 (3). Чешуя на глазах имеется. Верхнезатылочный канал боковой линии отсутствует. (Канал боковой линии в praeorbitale глазной стороны головы имеется. Frontale слепой стороны головы с хорошо развитым межглазничным отростком). 19. Samariscus Gilbert
         3 (2). Чешуя на глазах отсутствует. Верхнезатылочный канал боковой линии имеется. (Канал боковой линии в praeorbitale глазной стороны головы отсутствует. Межглазничный отросток на frontale слепой стороны головы не развит).
         4 (5). Передние лучи спинного плавника не удлинены. В хвостовом плавнике 12—13 ветвистых лучей. 18. Plagiopsetta Franz
         5 (4). Передние лучи спинного плавника значительно удлинены. В хвостовом плавнике все лучи не ветвистые. Индовестпацифический род, включающий 3 вида, один из них — Samaris cristatus Gray, 1831 — обитает в Индийском океане, у берегов Индонезии, в Южно- и Восточно-Китайских морях и на юго-востоке Японии. [Samaris Gray, 1831]
         6 (1). Спинной плавник начинается над верхним глазом. Грудные плавники имеются с обеих сторон тела. Брюшные плавники обособлены от анального. В хвостовом плавнике, как правило, 18—20 лучей. (Передний конец тазовой кости позади cleithrum (за исключением рода Clidoderma). Postcleithrum имеется на каждой стороне тела. Pterosphenoideum имеется как на глазной, так и на слепой сторонах тела. Epicentri, epimaralia и hypomeralia отсутствуют).
         7 (12). Боковая линия на слепой стороне тела рудиментарна или полностью отсутствует. Верхнезатылочный канал боковой линии отсутствует. (Невральная дуга и остистый отросток на первом туловищном позвонке отсутствуют. Praeorbitale на слепой стороне головы и infraorbitalia с обеих сторон головы отсутствуют. Костные пластинки на наружной и внутренней сторонах первой жаберной дуги отсутствуют. Первое praeurale не слито с hypuralia. Все hypuralia обособлены: 1, 2, 3, 4, 5). (Подсем. Poecilopsettinae).
         8 (9). Передние лучи спинного плавника и брюшного глазной стороны тела заметно удлинены у обоих полов. Самцы отличаются от самок значительным удлинением передних лучей спинного и брюшного плавников, наличием сильных рыльных шипов и переходом зубов на верхней челюсти глазной стороны головы на наружную сторону челюсти. 2 вида: Marleyella bicolorata (Bonde, 1922) у берегов Южной Африки и Marleyella maldivensis (Norman, 1939) у Мальдивских о-вов. [Marleyella Fowler, 1925]
         9 (8). Передние лучи спинного и брюшного плавников не удлинены у обоих полов. Самцы не отличаются от самок, у них нет рыльных шипов и зубы на верхней челюсти не переходят на наружную сторону.
         10 (11). Кожистые выросты на глазах отсутствуют. Носовая косточка на глазной стороне головы отсутствует. 17. Poecilopsetta Günther
         11 (10). По одному кожистому выросту на каждом глазу. Носовая косточка на глазной стороне головы имеется. 4 вида: Nematops microstoma Günther, 1880 у о-вов Адмиралтейства, Nematops grandisquama Weber et Beaufort, 1929 у о-ва Бали, Nematops macrochira Norman, 1931 в прол. Бали и Nematops chui Fowler, 1934 у берегов Китая. [Nematops Günther, 1880]
         12 (7). Боковая линия на слепой стороне тела хорошо развита. Верхнезатылочный канал боковой линии имеется. (Невральная дуга и остистый отросток на первом туловищном позвонке имеются. Praeorbitale слепой стороны головы и infraorbitalia с обеих сторон головы имеются. Костные пластинки имеются с обеих сторон первой жаберной дуги (за исключением рода Kareius, у которого они отсутствуют). Первое praeurale слито с hypuralia. Некоторые hypuralia слиты друг с другом: 1+2, 3+4, 5). (Подсем. Pleuronectinae).
         13 (18). Часть или вся чешуя на глазной стороне или с обеих сторон тела трансформировалась в костные бугорки или пластинки.
         14 (15). Тело с обеих сторон с разной степенью плотности покрыто мелкими костными бугорками или пластинками, почти всегда образующими ряды вдоль оснований спинного и анального плавников. Имеется очень редкая неналегающая, погруженная в кожу чешуя. 10. Platichthys Girard
         15 (14). Костные, довольно крупные бугорки или пластинки имеются только на глазной стороне тела. Отдельные, погруженные в кожу чешуйки отсутствуют.
         16 (17). Между боковой линией и спинным плавником и между боковой линией и анальным плавником на глазной стороне тела имеется по одному, часто неполному ряду крупных грубых костных пластинок. Неправильный ряд костных пластинок находится сверху, а иногда и снизу боковой линии. На глазах чешуи нет. На лучах спинного и анального плавников глазной стороны нет чешуи. Анальный плавник начинается на вертикали основания грудного плавника. Перед первым лучом анального плавника имеется шип, обращенный вершиной вперед (это первая interhaemale выступает наружу). Зубы на челюстях однорядные. Боковая линия не образует дугу над основанием грудного плавника. С 12 ветвистых лучей. D менее 80. А менее 60. 13. Kareius Jordan et Snyder
         17 (16). Между боковой линией и спинным плавником и между боковой линией и анальным плавником на глазной стороне тела имеется по 3 ряда крупных костных бугорков. Один из этих рядов расположен непосредственно над боковой линией. На глазах имеется группа мелких бугорков. На лучах спинного и анального плавников глазной стороны имеются мелкие костные бугорки. Анальный плавник начинается заметно впереди вертикали основания грудного плавника. Перед первым лучом анального плавника нет шипа. Зубы на челюстях двурядные. Боковая линия образует низкую дугу над основанием грудного плавника. С 15 ветвистых лучей. D более 80. А более 60. 16. Clidoderma Bleeker
         18 (13). Тело с обеих сторон покрыто налегающей чешуей. Костные бугорки или пластинки на теле отсутствуют.
         19 (34). Челюсти с обеих сторон головы симметричны. Зубы также одинаково хорошо развиты на челюстях с обеих сторон головы.
         20 (25). Хвостовой плавник с заметной выемкой. Тело удлиненное, хвостовой стебель утонченный. В спинном плавнике обычно более 95 лучей, в анальном — более 75. В боковой линии более 110 чешуй. Позвонков более 47.
         21 (22). Зубы на челюстях и глоточных костях со стреловидной вершиной. Жаберные тычинки длинные, тонкие. На глазах сверху имеется чешуя. 1. Atheresthes Jordan et Gilbert
         22 (21). Зубы удлиненные, остроконечные, очень редко — со стреловидной вершиной. Жаберные тычинки короткие, толстые. На глазах сверху нет чешуи.
         23 (24). Верхний глаз расположен в выемке верхнего профиля головы так, что виден снизу. Боковая линия над основанием грудного плавника дугу не образует. На глазной стороне тела чешуя ктеноидная. В спинном и анальном плавниках все лучи неветвистые. (Все hypuralia не расчленены). Позвонков более 60. В боковой линии менее 150 прободенных чешуек. На слепой стороне тело коричневатое с синеватым металлическим отливом. 2. Reinhardtius Gill
         24 (23). Верхний глаз расположен на боковой стороне головы и на верхний профиль не выходит. Боковая линия над основанием грудного плавника образует высокую дугу. На глазной стороне тела чешуя циклоидная. В спинном и анальном плавниках есть ветвистые лучи. (Hypuralia 1+2 и 3+4 расчленены). Позвонков менее 60. В боковой линии более 150 прободенных чешуек. На слепой стороне тело белое. 3. Hippoglossus Cuvier
         25 (20). Хвостовой плавник без выемки. Тело относительно высокое, хвостовой стебель не утонченный. В спинном плавнике обычно менее 95 лучей, в анальном — менее 75. В боковой линии менее 110 чешуй. Позвонков менее 47.
         26 (29). Зубы на верхних челюстях двурядные. Зубы на третьих epibranchialia имеются. Костные пластинки на наружной и внутренней сторонах первой жаберной дуги имеются. В спинном плавнике есть ветвистые лучи. В хвостовом плавнике обычно 19 лучей (ветвистых 15).
         27 (28). Жаберные тычинки длинные, тонкие, с зубчиками на верхнем крае. На верхней части первой жаберной дуги тычинки имеются. Тело сравнительно удлиненное; хвостовой стебель длинный, его длина более половины своей высоты. Зубы на челюстях остроконечные. 4. Eopsetta Jordan et Goss
         28 (27). Жаберные тычинки короткие, толстые, без зубчиков на верхнем крае. На верхней части дуги тычинки отсутствуют. Тело относительно высокое; хвостовой стебель короткий, его длина равна половине своей высоты. Зубы на челюстях с тупыми вершинами. 5. Verasper Jordan et Evermann
         29 (26). Зубы на верхних челюстях однорядные. Зубы на третьих epibranchialia отсутствуют. Костные пластинки на наружной и внутренней сторонах первой жаберной дуги отсутствуют. В спинном плавнике нет ветвистых лучей. В хвостовом плавнике обычно 18 лучей (ветвистых 12).
         30 (31). Первые лучи спинного плавника свободны от плавниковой перепонки. Имеется хорошо развитая задняя веточка верхнезатылочного канала боковой линии. В боковой линии 100 и более прободенных чешуек. 1 вид: Psettichthys malanostictus Girard, 1854, обитающий у берегов Северной Америки от юго-восточной части Берингова моря на юго-восток до Калифорнийского п-ова. [Psettichthys Girard, 1854]
         31 (30). Первые лучи спинного плавника соединены плавниковой перепонкой по всей длине луча. Задняя веточка верхнезатылочного канала боковой линии отсутствует. В боковой линии менее 100 прободенных чешуек.
         32 (33). Чешуя на слепой стороне тела ктеноидная. Рыло и глаза сверху покрыты чешуей. Боковая линия проходит через praeorbitale глазной стороны головы. На слепой стороне головы 5—7 infraorbitalia. 7. Acanthopsetta Schmidt
         33 (32). Чешуя на слепой стороне тела циклоидная. Рыло и глаза сверху без чешуи. Боковая линия не проходит через praeorbitale глазной стороны головы. На слепой стороне головы 8—11 infraorbitalia. 6. Hippoglossoides Gottsche
         34 (19). Челюсти с обеих сторон головы асимметричны. Зубы лучше развиты на челюстях со слепой стороны головы.
         35 (42). В спинном плавнике обычно более 85 лучей, в анальном — более 65. В боковой линии обычно более 100 прободенных чешуек. Позвонков 47 и более.
         36 (37). На слепой стороне головы имеются полости, заполненные слизью. Глаза сверху не покрыты чешуей. Первая interhaemale выходит наружу в виде шипа перед началом анального плавника. 12. Glyptocephalus Gottsche
         37 (36). На слепой стороне головы, таких полостей нет. Глаза сверху покрыты чешуей. Первая interhaemale не выходит наружу.
         38 (39). В спинном плавнике более 105 лучей, в анальном — более 95. В боковой линии более 160 прободенных чешуек. Позвонков более 60. На голове отсутствует канал верхнезатылочной боковой линии. На глазной стороне головы имеется только одно infraorbitale, а носовая косточка отсутствует. 1 вид: Embassichthys bathybius (Gilbert, 1890) обитает в северной части Тихого океана от зал. Сагами у берегов Японии на север до мыса Наварин в Беринговом море и далее на юго-восток до берегов Южной Калифорнии. [Embassichthys Jordan et Evermann, 1896]
         39 (38). В спинном плавнике менее 105 лучей, в анальном — менее 95. В боковой линии менее 160 чешуек. Позвонков менее 60. На голове имеется верхнезатылочный канал боковой линии. На глазной стороне головы имеются одна носовая косточка и серия infraorbitalia.
         40 (41). Верхний край жаберного отверстия находится на уровне верхнего края основания грудного плавника. Лучи в спинном и анальном плавниках толстые. Кожа на теле толстая. Около чешуек боковой линии бывают дополнительные чешуйки. Зубы на челюстях глазной стороны головы не развиты, 0—3. Пилорических придатков 2—3 + 1. 14. Microstomus Gottsche
         41 (40). Верхний край жаберного отверстия находится выше уровня верхнего края основания грудного плавника. Лучи в спинном и анальном плавниках тонкие. Кожа на теле тонкая. Около чешуек боковой линии нет дополнительных чешуек. Зубы на челюстях глазной стороны головы хорошо развиты, 11—15. Пилорических придатков 2—3 + 3—4. 15. Tanakius Hubbs
         42 (35). В спинном плавнике обычно менее 85 лучей, в анальном — менее 65. В боковой линии обычно менее 100 прободенных чешуек. Позвонков менее 47.
         43 (46). Задняя веточка верхнезатылочного канала боковой линии очень длинная, заходит назад за середину спинного плавника. Зубы на челюстях мелкие, остроконечные, образуют щетинистые ленты.
         44 (45). Спинной плавник начинается на верхнем профиле головы над глазом. На голове нет шипов или выступов. На пятых ceratobranchialia зубы в 3—4 ряда. На наружной и внутренней сторонах первой жаберной дуги имеются костные пластинки. Носовая косточка имеется как на глазной, так и на слепой сторонах головы. 1 вид: Hypsopsetta guttulata (Girard, 1856) обитает у берегов Северной Америки от мыса Мендосино в Северной Калифорнии на юг до южной части Калифорнийского п-ова и Калифорнийского зал. [Hypsopsetta Gill, 1862]
         45 (44). Спинной плавник начинается на слепой стороне головы на уровне вертикали от угла рта до вершины рыла. На голове имеются шипы и выступы. На пятых ceratobranchialia зубы в 1—2 ряда. Нет костных пластинок на наружной и внутренней сторонах первой жаберной дуги. Носовая косточка есть только на глазной стороне головы. 11. Pleuronichthys Girard
         46 (43). Задняя веточка верхнезатылочного канала боковой линии не достигает середины спинного плавника. Зубы на челюстях остроконечные, конические, с закругленной вершиной или резцевидные, образуют 1 или 2 ряда.
         47 (48). На глазах сверху имеется чешуя. 8. Dexistes Jordan et Starks
         48 (47). На глазах сверху чешуя отсутствует. 9. Pleuronectes Sensu Sakamoto, 1984

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

Семейство Камбаловые (Pleuronectidae)
         Семейство насчитывает более 40 родов и 100 видов дискообразных, правоглазых рыб, распространенных в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах, а также арктических морях. Морфологически они характеризуются симметричными с узким основанием брюшными плавниками и хорошо развитой боковой линией на обеих сторонах сильно уплощенного тела. Подавляющее большинство видов промысловые. Но бесспорный рекордсмен здесь — северный белокорый палтус (Hyppoglossus hyppoglossus), достигающий длины 4,7 м и массы 226 кг.
         Холодноводные камбалы созревают в 8—12 лет, тепловодные — в 2—4 года. Самки обычно массивнее и полнее самцов. Рыбы — пелагофилы (только у пяти видов донная икра). Нерест порционный, сезонный и обязательно в морской воде. Стимулирует нерест понижение температуры до 5—15°С. Плодовитость варьирует от десятков тысяч до нескольких миллионов плавучих икринок без жировой капли. Инкубационный период длится 4 недели (при температуре воды 8—18 °С). Через 1,5—6 недель личинка переходит на самостоятельное питание планктоном (науплии артемии и т. д.). При развитии икры и в первые 2 месяца жизни молоди в воду желательно вносить антибактериальные препараты (метиленовая синь, ампициллин и т. д.). Условия содержания: просторный аквариум объемом не менее 500 л, с песчаным ложем, активная аэрация, фильтрация воды, при необходимости соленость — 5—18 ‰, t 10—22 °С.
         Пресную воду хорошо переносят: Двухцветная японская камбала — Kareius bicoloratus (Basilewsky, 1855), около 40 см. Полосатая полярная камбала — Liopsetta pinnifasciata (Kner, 1870), 30—60 см. Атлантическая речная камбала — Platychthys flesus (Linnaeus, 1758), 30 см. Тихоокеанская звездчатая камбала — Platychthys stellatus (Pallas, 1811), 35 см.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         У рыб из семейства камбаловые (Pleuronectidae) икра без жировой капли и симметричные брюшные плавники. Камбаловые делятся на множество подсемейств.

Ихтиопланктон Черного моря.  Т.В.Дехник 1973 г.

СЕМ. PLEURONECTIDAE — КАМБАЛОВЫЕ
         Представлено в Черном море одним видом рода Platichthys (Световидов, 1964), относящимся по своему происхождению к группе бореально-атлантических реликтов (Расс, 1949, 1965). Распространенный в Черном море подвид Platichthys flesus luscus (Pallas) успешно в нем размножается.

Словарь названий пресноводных рыб СССР.  Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.

33.0.0. PLEURONECTIDAE — КАМБАЛОВЫЕ.

         [1] русск. Камбала, Канбала — Акты белом., XV—XVII вв.; Кн. расх. Холм, епархии, 1694—1695 гг.; Краш., 1 : 307; Лепехин, IV : 328, 341; Нордстет; Начерт. : 391; Озерецк., 1791 : 53; Блуменбах : 388; САР; Двиг. : 133; Теряев : 47; Ловецкий : 470; Сл. 1847 г. Канбалка — Паллас, III, 1 : 40. Лиманда — Блуменбах : 389; Теряев : 47. Платесса — Озерецк., 1791 : 54; Блуменбах : 388; Двиг. : 133; Теряев : 47; Ловецкий : 471. Ромбоидальная камбала — Двиг. : 133; Ловецкий : 471. Ромбоическая камбала — Озерецк., 1791 : 54. Сковородка — Озерецк., 1791 : 54; Двиг. : 133; Ловецкий : 472. Cambalach — Сл. Р. Джемса.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Камбаловые (Pleuronectidae)
         Глаза у камбал этого семейства расположены на правой стороне головы; это правосторонние камбалы. Однако у некоторых видов встречаются и левосторонние (реверсивные) формы. Брюшные плавники симметричные, с узким основанием. Икринки у камбаловых не содержат жировой капли; у подавляющего большинства икринки плавучие, развивающиеся в верхних слоях воды или в толще воды, только у пяти видов икра придонная. Различают несколько групп, или подсемейств, камбаловых.

         Подсемейство Камбалоподобные (Pleuronectinae).
         Эта группа включает наибольшее количество промысловых камбал, она является наиболее многочисленной и практически важной. В ней насчитывается около 28 родов и 60 видов, в то время как остальные подсемейства, вместе взятые, включают лишь около 17 родов и 41 вид. Представители других подсемейств частью населяют тропические и экваториальные воды (Poecilopsettinae, Samarinae), частью воды южного полушария (Paralichthodinae, Rhombosoleinae).
         Камбалоподобные, или собственно камбалы, распространены в северных частях Атлантического и особенно Тихого океанов, причем только 10 родов являются общими для Тихого и Атлантического океанов, и все 28 родов представлены в Тихом океане. Подавляющее большинство видов обитает в прибрежных водах на умеренных глубинах, только немногие встречаются на глубине более 1000 м (Embassichthys и некоторые палтусы). В пределах СССР встречается 17 родов и около 36 видов, причем наиболее богата и разнообразна фауна дальневосточных морей (около 30 видов). Значительно меньше их (10 видов) в Баренцевом, Белом, Балтийском и в Черном морях; в арктических морях распространена лишь одна полярная камбала (Liopsetta glacialis).
         Различают две группы северных камбал — большеротые и малоротые. Большеротые камбалы — хищники, отличаются большим симметричным ртом. Верхняя челюсть обычно доходит до середины глаза и дальше. Зубы почти одинаково развиты на зрячей и слепой сторонах тела. Задний конец нижней челюсти, как правило, образует хорошо выраженный угол на нижнем профиле головы.
         В эту группу входят палтусы, камбалы-ерши, или палтусовидные камбалы, и некоторые другие виды.
         Известно три рода палтусов — стрелозубые, черные и белокорые.
         В северных частях Атлантического и Тихого океанов широко распространены Палтусовидные камбалы, или Камбалы-ерши (Hippoglossoides).
        Из большеротых камбал упомянем еще род Остроголовые камбалы (Cleisthenes, 2 вида).
         Группа малоротых камбал многочисленнее и разнообразнее группы большеротых. Подавляющее большинство видов этой группы живет в умеренных водах северной части Тихого океана, причем у берегов Азии их значительно больше, чем у американского побережья. Размеры особей малоротых камбал варьируют от 25 до 86 см.
         Рот у малоротых камбал несимметричный, маленький. Верхняя челюсть обычно доходит лишь до переднего края глаза. Челюсти на слепой стороне длиннее, чем на зрячей, и зубов на них значительно больше. Подавляющее большинство малоротых камбал размножается в весенне-летний период на малых глубинах. Икра мелкая, от 0,6 до 2,6 мм в диаметре, почти у всех плавучая и только у пяти видов развивается на дне или у дна.
         В северных частях Тихого и Атлантического океанов широко распространены камбалы рода Лиманда (Limanda, 6 видов — 2 атлантических и 4 тихоокеанских).
         Самые крупные и ценные малоротые камбалы принадлежат к роду Морские камбалы (Pleuronectes), отличающемуся наличием на голове позади глаз ряда из 4—8 конических костных бугров.
         В северной части Тихого океана и у берегов Европы в Атлантическом океане широко распространены два вида рода Речные камбалы (Platichthys): тихоокеанская звездчатая (Platichthys stellatus) и атлантическая речная (Platichthys flesus).
         Близкими родственниками речных камбал являются виды рода Полярные камбалы (Liopsetta).
         Заслуживают внимания представители рода Двухлинейные, или Белобрюхие, камбалы (Lepidopsetta), представленного двумя видами — южной и северной двухлинейными камбалами.
         В северной части Тихого океана и у берегов Европы живут близкие к лимандам Малоротые камбалы (Microstomus).
         В северных морях Атлантического и Тихого океанов распространены также Длинные камбалы (Glyptocephalus, 3 вида), у которых в черепе на слепой стороне головы имеются крупные слизевые полости.

         Подсемейство Ромбосолееподобные (Rhombosoleinae).
         Подсемейство содержит 8 родов и 16 видов. Распространено только в южном полушарии в субантарктических водах Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии. Практическое значение имеют Ромбосолеи (Rhombosolea, несколько видов) и Пельторамфы (Peltorhamphus), достигающие длины 35—45 см. Брюшной плавник глазной стороны у них сильно развит и соединен с началом анального.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

LI. Сем. PLEURONECTIDAE — КАМБАЛОВЫЕ
         Norman, Syst. Monogr. Flatfishes, I, London, 1934 : 282. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1178.

         Тело сильно сжато с боков. Череп несимметричный, оба глаза на одной стороне головы или верхний глаз лежит в вырезе верхнего края головы. У подавляющего большинства представителей семейства глазная сторона правая, причем глазной нерв перемещающегося (левого) глаза всегда занимает дорсальное положение; у некоторых видов встречаются и левосторонние (реверсивные) формы, но при этом характерно, что и у них нерв левого глаза занимает дорсальное положение. В плавниках нет колючек, все лучи членистые. Спинной плавник заходит на голову. Нет supramaxillare и базисфеноида. Зубы на нёбных костях отсутствуют. Urohyale вильчатое. Praeoperculum снаружи со свободным краем. По одному postcleithrum с каждой стороны. Ребра есть. Личиночные грудные плавники остаются на всю жизнь. Позвонков не менее 30. Икра многочисленная, пелагическая, но без жировой капли. Известны с палеоцена.
         Сем. Pleuronectidae. Наиболее полная сводка современных данных и большие новые материалы по биологии и промыслу дальневосточных камбал опубликованы в книге П. А. Моисеева «Треска и камбалы дальневосточных морей» (Изв. Тихоок. инст. рыбн. хоз. океаногр., XL, 1953 : 119—264).
         Большое число родов в морях северного и южного полушария. Норман различает 5 подсемейств, из которых в пределах СССР встречается свойственное лишь северному полушарию подсемейство Pleuronectinae; в северных морях констатировано 10 родов этого подсемейства.

         ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
         1 (20). Ширина основания брюшного плавника менее длины самого плавника.
         2 (7). Рот большой, почти симметричный; верхняя челюсть достигает вертикали середины глаза или заходит за нее. Зубы на челюстях острые, развиты почти одинаково на левой и правой сторонах.
         3 (4). Верхний глаз находится в вырезе верхнего края головы. Нижнеглоточные зубы однорядные. Слепая сторона тела темная. Позвонков 61—63. 1. Reinhardtius Gill.
         4 (3). Оба глаза на одной стороне головы. Нижнеглоточные зубы двурядные. Слепая сторона тела белая. Позвонков 42—53.
         5 (6). Чешуя циклоидная. Боковая линия с крутой дугой над грудным плавником. Хвостовой плавник с заметной выемкой. Позвонков 49—53. 2. Hippoglossus Cuv.
         6 (5). Чешуя ктеноидная. Боковая линия почти прямая или с пологой дугой. Хвостовой плавник без выемки, средние его лучи самые длинные. Позвонков 42—46. 3. Hippoglossoides Gotsche.
         7 (2). Рот маленький, обычно асимметричный; верхняя челюсть не достигает вертикали середины глаза. Зубы тупо конические или резцевидные, более многочисленные на слепой стороне.
         8 (17). В спинном плавнике менее 85 лучей, в анальном плавнике менее 65. Длина головы более 18% абсолютной длины тела (L).
         9 (12). Боковая линия с крутой дугой над грудным плавником.
         10 (11). Надвисочная ветвь боковой линии вильчатая (рис. 282). Вильчатость яснее видна на слепой стороне головы. 4. Lepidopsetta Gill.
         11 (10). Надвисочная ветвь боковой линии не вильчатая или отсутствует. 5. Limanda Gotsche.
         12 (9). Боковая линия прямая или образует над грудным плавником лишь пологую дугу.
         13 (14). Вдоль основания спинного и анального плавников по ряду костяных шиповатых пластинок (они обычно развиты и на теле). 8. Pleuronectes L.
         14 (13). Шиповатых пластинок нет ни на теле, ни вдоль основания D и А.
         15 (16). Заглазничный гребень разделен на несколько (4—8) костяных бугорков. В спинном плавнике более 62 лучей, в анальном более 46. 6. Platessa Cuv.
         16 (15). Заглазничный гребень не разделен на отдельные бугорки. В спинном плавнике менее 62 лучей, в анальном менее 46. 7. Liopsetta Gill.
         17 (8). В спинном плавнике более 85 лучей, в анальном более 65. Длина головы менее 18% L.
         18 (19). На слепой стороне головы крупные слизевые полости. Боковая линия не образует спереди заметной дуги. Губы тонкие. В анальном плавнике более 80 лучей. Позвонков более 55. 10. Glyptocephalus Gotsche.
         19 (18). Слизевые полости на голове не развиты. Боковая линия образует над грудным плавником короткую дугу. Губы толстые. В А менее 80 лучей; позвонков менее 55. 9. Microstomus Gotsche.
         20 (1). Ширина основания брюшного плавника превышает его длину (сем. Bothidae).

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

XXXV. Семейство PLEURONECTIDAE
         Колючек в плавниках нет (все плавниковые лучи членисты). Спинной плавник простирается на голову, доходя до пространства над глазами или еще дальше вперед. Глаза, как правило, на правой стороне, причем глазной нерв перемещающегося (левого) глаза занимает спинное положение. (Но даже у левоглазых, какие нередко встречаются, нерв левого глаза занимает то же положение. См. об этом: J. R. Nоrman, A systematic monograph of the flatfishes (Heterosomata), London, 1934, p. 28, fig. 19, А, С. — Напротив, у сем. Bothidae нерв правого глаза всегда занимает спинное положение.)). Спинной и анальный плавники очень длинные. Нижняя челюсть выдается вперед: рот обычно конечный. Предкрышка со свободным краем. Носовое отверстие слепой стороны обычно у края головы. Supramaxillare отсутствует. Зубов на нёбных нет. Заднеключичная кость (по одной на каждой стороне) и ребра есть. Позвонков не менее 30. Яйца без жировой капли в желтке.
         Другие семейства из подотряда Pleuronectoidei: Bothidae (как правило, левоглазые), Soleidae, Cynoglossidae. Много родов во всех морях. В пресные воды Европы и сев. Азии входят представители трех родов.
         Рот маленький, несимметричный; зубы развиты гораздо сильнее на слепой стороне, чем на зрячей, довольно крупные. Брюшные плавники симметричны; основание брюшного плавника зрячей стороны не расширено. Глаза, как правило, на правой стороне. Спинной плавник начинается над глазами. Боковая линия прямая или с небольшой дугой над грудными плавниками, хорошо развита на обеих сторонах тела.
         1 (2). При основании лучей спинного и анального плавников есть костяные бугорки. Чешуя циклоидная, плохо развитая, погруженная в кожу. На теле костные бугорки или пластиночки. 3. Pleuronectes L.
         2 (1). При основании лучей спинного и анального плавников нет костяных бугорков. Чешуя у самца обычно ктеноидная (иногда циклоидная), у самки циклоидная. На теле нет ни костных бугорков, ни пластиночек. Есть надвисочная придаточная боковая линия.
         3 (4). Заглазничный гребень разделен на 4—7 костяных бугорка. 1. Platessa Cuvier
         4 (3). Заглазничный гребень сплошной, не разделен на отдельные бугорки. 2. Liopsetta Gill