(Anguilliformes Berg, 1943) Отряд Ангуиллиформес, Угреобразные, Настоящие угри, Order Anguilliformes Berg, 1943    (Eels, True eels)    15 семейств


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2021 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Отряд Anguilliformes впервые описал в 1943 году русский (советский) учёный Лев Берг (Лев Семёнович (Симонович) Берг — Lev Semyonovich Berg (Leo S. Berg), 1876 — 1950, русский и советский зоолог и географ, классик мировой ихтиологии, 1894–1898 годы — студент естественного отделения физико-математического факультета Императорского Московского университета, в 1903 году окончил океанографические курсы в Бергене (Норвегия), 1904–1913 — заведующий отделом рыб Зоологического музея Императорской Петербургской академии наук, в 1909 году получил степень доктора географии, 1910–1913 — приват-доцент Санкт-Петербургского университета, 1913–1914 — исполняющий должность профессора ихтиологии и гидрологии в Московском сельскохозяйственном институте, 1917–1950 — профессор кафедры физической географии Петроградского, а затем Ленинградского университета, автор капитального труда «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» и других основополагающих работ по ихтиологии, географии, теории эволюции, им описана рыбная фауна множества рек и озёр, предложена «системы рыб и рыбообразных, ныне живущих и ископаемых», описал 74 новых вида рыб и несколько высших таксонов, его имя вошло в латинские названия 13 видов и 1 рода рыб, более 60-и видов животных и растений).
         Ангуиллиформес, Угреобразные, Настоящие угри (Anguilliformes) — отряд лучепёрых рыб, обитающих по всему миру. Ныне живущие угреобразные лишены брюшных плавников, отсюда второе название отряда «Apodes» — «безногие». В состав отряда включают 8 подотрядов: Synaphobranchoidei, Muraenoidei, Chlopsoidei, Congroidei, Moringuoidei, Saccopharyngoidei, Anguilloidei, Protanguilloidei (В августе 2011 года появилось новое семейство Protoanguillidae, состоящее из одного рода и вида Protanguilla palau Johnson, Ida & Sakaue, 2012, с отдельным хвостовым плавником и многими другими примитивными признаками. Морфологические и молекулярные данные позволяют предположить, что этот вид является наиболее примитивным живым представителем Anguilliformes.).
         Выделение трёх подотрядов следует из классификации Р. Робинса (Robins) (Bohlke, 1989: 9-23). Пятнадцать семейств, 141 род и примерно 791 вид. Виды нескольких семейств встречаются в пресной воде, а около шести видов известны только из пресных вод.
         Подотряд Anguilloidei — угревидные. Лобные кости раздельны (соединяются швом). Три семейства, 5 родов, примерно 29 видов.
         Подотряд Muraenoidei — муреновидные. Лобные кости раздельны (соединены швом); заметная редукция элементов жаберных дуг и боковой линии; чешуя отсутствует; глаза нормального размера. Три семейства, 24 рода, примерно 207 видов.
         Подотряд Congroidei — конгеровидные. Лобные кости слиты; чешуя имеется только у некоторых слитножаберных угрей. Девять семейств, 112 рода и примерно 555 видов.
         Нельсон разделил этот отряд на три подотряда и 15 семейств (Anguillidae: 15 spp .; Heterenchelyidae: 8 видов; Moringuidae: 6 видов; Chlopsidae: 16 видов; Myrocongridae: 2 вида; Muraenidae: 200 видов; Synaphobranchidae: 26 видов; Ophichthidae: 250 видов; Colocongridae: 5 видов; Derichthydae: 3 вида; Muraenesocidae: 8 видов; Nemichthydae: 15 видов; Congridae: 150 видов; Nettastomatidae: 30 видов; Serrivomeridae: 10 видов).  [Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. 139—153. — 752 p.]
         Название отряда Anguilliformes образовано от имени типового рода Anguilla Schrank, 1798, название которого происходит от латинского слова anguilla — «угорь» (уменьшительное от anguis — «змея»), ссылаясь на характерную удлинённую, змеевидную форму тела. Окончание отрядов «–formes» происходит из латинского языка и означает «похожей формы». Термин «угорь» также используется для некоторых других рыб, таких как электрические угри (род Electrophorus), колючие угри (семейство Mastacembelidae) и глубоководные колючие угри (семейство Notacanthidae). Эти группы, однако, развили свои угревидные формы независимо от настоящих угрей.
         Ископаемые окаменелости ранних угреобразных известны от верхнего мела (около 93 миллионов лет назад) до плиоцена (около двух миллионов лет назад) и были обнаружены в Африке, Европе, Северной Америке, Ост-Индии (Юго-Восточная Азия), Австралии и Новой Зеландии. В книге «Fishes of the western North Atlantic» (Bohlke, 1989) обсуждаются некоторые ископаемые формы, которые раньше считались угреобразными, в том числе род †Anguillavus (100,5 — 93,9 млн лет назад), представители которого имеют брюшной плавник. Л. Таверн (Taverne, 2004) описал примитивную меловую рыбу, †Libanechelys bultyncki Taverne 2004 (от 99,7 до 94,3 млн лет, семейство †Libanechelyidae Taverne 2004), у которой нет пояса брюшного плавника, найденную в сеноманских карбонатных породах в Ливане. Установление происхождения пресноводных видов считается проблематичным, однако геномные исследования показывают, что это монофилетическая группа, возникшая среди глубоководных угрей.
         Помимо настоящих угрей, есть много других рыб (около 45 семейств), которые не принадлежат к этой группе (Anguilliformes), но имеют схожие привычки рыть и жить в норках, и обладают угревидной формой тела в результате конвергентной эволюции. Угреобразные родственны Тарпонообразным (Elopiformes), Альбулеобразные (Albuliformes) и Мешкоротообразные (Saccopharyngiformes), потому что все они имеют лептоцефалию или ленточную личиночную стадию во время развития. Стадия личинки группирует их в надотряд, называемый Elopomorpha, имеющий в настоящее время ранг когорты. Некоторые исследователи, такие как Филле и Лавуэ, поставили под сомнение эту филогенетическую связь на основе молекулярных исследований.
         Угреобразные рыбы имеют удлинённое змеевидное тело. Их туловище не сужается к хвосту, нередко оно также не сплюснуто с боков (круглое в поперечном сечении). Брюшной плавник и его скелет у ныне живущих угреобразных отсутствуют. У некоторых видов грудной плавник и пояс грудного плавника отсутствуют. Грудной плавник, когда имеется, расположен, по крайней мере, на середине боковой поверхности или выше, и скелет плавника не имеет костного соединения с черепом (задневисочная кость отсутствует). Мягкие, без жестких лучей и колючек (могут иметь до 650 мягких лучей), спинной и анальный плавники идут оторочкой вдоль тела, часто сливаясь с хвостовым. Хвостовой плавник без лучей или совсем утрачен у некоторых видов. Обычно чешуя отсутствует или, если имеется, циклоидная и погруженная в кожу. Кожа слизистая. У многих угреобразных сливаются вместе и нередко редуцируются некоторые кости черепа. Заднеушная, глазнично-клиновидная кости, мезокоракоид, заднеподъязычная кость, задневисочная кость, постклейтрум, надчелюстная кость и экстраскапула отсутствуют. Окостеневшая дополнительная кость отсутствует (если имеется, то хрящевая — у Synaphobranchidae); гиомандибула срастается с квадратной костью. Жаберные отверстия обычно узкие. Жаберный отдел удлинённый и жабры смещены назад. Жаберные тычинки отсутствуют. Пилорические придатки отсутствуют. На челюстях мелкие зубы. Верхнечелюстная кость образует край рта, с зубами. Имеются две предчелюстные кости (изредка отсутствуют), сошник (обычно) и обонятельная кость слиты в единую кость. Лучей жаберной перепонки — бранхиостегальных лучей (branchiostegal rays) — 6—49. Позвонков много (до 260). Рёбра имеются или отсутствуют. Плавательный пузырь соединён с кишечником или редуцирован. Яйцеводы отсутствуют. Все гонады (или большая их часть) располагаются в хвостовом отделе (постанальное положение, например, у Heterenchelyidae и Synaphobranchidae).
         У многих угреобразных в крови содержатся ядовитые вещества — ихтиотоксины (имеющиеся также в крови других рыб — карпа, линя, тунца). При непосредственном попадании в кровь теплокровных они вызывают разрушение эритроцитов. Если сыворотку крови угря ввести в вену теплокровного животного, оно погибнет при симптомах, напоминающих укус гадюки. Ихтиотоксины опасны лишь при попадании в кровеносную систему, так как в желудке они разрушаются. Не выдерживают они и нагревания свыше 58°С. Все же следует избегать попадания крови угря на свежие ссадины, так как это может вызвать воспаление.
         Угреобразные рыбы имеют широко варьирующуюся окраску, которая изменяется от чёрного или тёмно-серого у глубоководных видов до насыщенных цветов и сложных рисунков у видов тропических рифов. Размеры взрослых особей колеблются от 5 см до 4 м — тонкая гигантская мурена (Strophidon sathete), и могут весить до 30 кг — гигантская мурена (Gymnothorax javanicus).
         Ползают и плавают угри, изгибая тело, как змеи. По телу плывущего угря как бы пробегает волна с постоянной амплитудой, в то время как у рыб обычной формы эта амплитуда возрастает. Способ плавания угря не позволяет достичь больших скоростей, но зато он более экономичен. Они могут плыть назад, меняя направление волны. Угри специализируются главным образом на прохождении сквозь небольшие отверстия. Кроме того, некоторые адаптированы к зарыванию в мягкий субстрат или к обитанию в пелагиали.
         Распространение (карта): морские, солоноватые и пресные воды по всему миру. Как современное распространение, так и летопись окаменелостей указывают на то, что представители этого отряда всегда занимали одни и те же географические области, то есть тропические и умеренные районы Мирового океана. Угреобразные обитают также в реках, впадающих в Северную Атлантику, Балтику и Средиземное море. Они были завезены в Азию, Южную Америку и Центральную Америку, но по большей части они не воспроизводились в этих регионах. Представители семейства Anguillidae имеют более ограниченное распространение и не населяют восточную часть Тихого океана и Южную Атлантику.
         Угреобразных рыб можно найти в самых разных морских, солоноватоводных и пресноводных средах обитания, включая ручьи, озёра, глубокие воды и коралловые рифы. Некоторые представители этого отряда катадромны, что означает, что взрослые особи проводят большую часть своей жизни в устьях и пресных водах, а затем уходят в море для нереста. Эти же виды можно встретить в морской, устьевой и пресноводной среде. Хотя некоторые из них являются пелагическими, большинство из них обитает в небольших углублениях в коралловых рифах и скалах или живут в норах в мягких субстратах. Как правило, мурены и конгеры населяют коралловые рифы и расщелины скал, тогда как некоторые стаи подсемейства Heterocongrinae образуют обширные колонии, насчитывающие до нескольких сотен особей, в районах тропических рифов. Несмотря на то, что они предпочитают эти специфические места обитания во взрослом возрасте, все их личинки (лептоцефалы) в тот или иной момент своего жизненного цикла составляют часть морского планктона. Большинство угреобразных обитают в тропических и субтропических морских водах и только немногие из моря для питания входят в пресные воды. Угри обитают в пелагиали и на больших глубинах, но большинство живут в прибрежной зоне, на мелководье океана и зарываются в песок, ил или среди камней. Большинство видов угреобразных ведут ночной образ жизни, поэтому их редко можно увидеть. Иногда их можно увидеть живущими вместе в норах или «ямах для угрей». Некоторые виды угрей также обитают в более глубоких водах континентальных шельфов и на склонах глубиной до 4000 м. Только представители семейства Anguillidae регулярно населяют пресную воду, но они тоже возвращаются в море для размножения. Обыкновенный угорь (Anguilla anguilla) знаменит миграциями для размножения из рек Европы в район Саргассова моря, откуда личинки струями Гольфстрима приносятся к берегам Европы, где превращаются во взрослых угрей и входят в реки.
         Одним из самых необычных аспектов их биологии является их способность к миграции, но при этом они медленно плавают. Они плавают за счёт извилистых боковых движений тела и срединных плавников. Ещё один интересный аспект их плавательного поведения — способность роющих видов плыть назад, что позволяет им быстро отступать в свои норы, сохраняя при этом возможность, смотреть на любого потенциального врага. Хотя при определённых обстоятельствах они могут собираться в больших количествах, как личинки, так и взрослые особи не образуют стай, поэтому их можно рассматривать как одиночные.
         Почти все угри — хищники. Виды этого отряда могут быть названы универсальными и условно-патогенными до такой степени, что практически любой вид животных, с которыми они сталкиваются, может стать для них источником пищи, от водных насекомых в пресной воде до ракообразных и многих других видов рыб. Эта гибкость в отношении пищевых продуктов и даже привычек питания очевидна во время развития: в зависимости от стадии развития они будут переходить к наиболее подходящему источнику пищи и тактике захвата. К крайним случаям относятся паразитический курносый угорь, Simenchelys parasitica, который проникает в ткани других видов рыб. Они могут прикрепиться к сердцу своего хозяина, из которого потребляют кровь. Другие виды питаются лежащими на дне мёртвыми животными, в том числе китами. Это привело к возобновлению интереса к экологической роли, которую играют некоторые угреобразные в бентических средах обитания, включая повторное использование питательных веществ.
         Охотниками на угреобразных в основном являются другие виды рыб. Когда они находятся в личиночной форме, на них будут охотиться мелкие рыбы и даже некоторые беспозвоночные. По мере того как они становятся больше, размер их хищников также увеличивается.
         Угри начинают жизнь в виде плоских и прозрачных личинок, называемых лептоцефалами. Личинки угря дрейфуют в поверхностных водах моря, питаясь морским снегом, мелкими частицами, плавающими в воде. Затем личинки угрей превращаются в стеклянных угрей, а затем превращаются в молодых особей — эльверов (elvers), прежде чем, наконец, найдут свои места обитания (см. рисунок). Многие угри остаются в море на протяжении всей своей жизни, но пресноводные угри из семейства Угревые (например, Anguilla anguilla) путешествуют вверх по течению и вынуждены взбираться по препятствиям, таким как плотины, стены плотин и естественные водопады. Леди Колин Кэмпбелл (Colin Campbell) обнаружила, что промысел угрей в Баллизодаре (Ballisodare) был значительно улучшен за счет подвешивания свободно заплетённых травяных лестниц над преградами, что позволяло эльверам подниматься вверх по течению с большей легкостью.
         Личинки-лептоцефалы угреобразных отличаются от лептоцефалов тарпонообразных (Elopiformes) и спиношипообразных (Notacanthiformes), но не от мешкоротообразных (Saccopharyngiformes), тем, что имеют небольшой закругленный хвостовой плавник, который соединяется со спинным и анальным плавниками. Обратите внимание: спинной и анальный плавники, которые имеют много лучей, обычно очень слабо заметны (как и у Notacanthiformes и Saccopharyngiformes, обычно больше, чем 100 миомеров). Морфологическое разнообразие пелагических личинок-лептоцефалов значительно превосходит разнообразие взрослых особей. Действие селективного отбора на личиночные признаки в целом отличается от отбора, направленного на признаки взрослых (что справедливо для большинства морских личинок). Создается впечатление, что личинки и взрослые произошли независимо. До сих пор существуют проблемы таксономического соотнесения лептоцефалов и взрослых. Большинство лептоцефалов короче 20 см перед метаморфозом (когда происходит утрата определенных признаков и укорочение тела), но известно, что лептоцефалы небольшого числа видов могут достигать длины более 50 см. Дополнительная информация о лептоцефалах угрей и ключи для их определения могут быть найдены в литературе (Bohlke, 1989. V. 2). Большинство очерков семейств в процитированной монографии написаны Д.Смитом (David G.Smith), который очень много работал над изучением лептоцефалов. Широкие исследования были также проведены такими авторами, как П. Кастл (Peter H.J. Castle).
         Мясо угрей обладает высокими гастрономическими качествами и весьма ценится. У нас обыкновенного угря ловят в Прибалтике, много угрей вылавливается в Англии и Франции. Промысловое значение имеют виды семейств Anguillidae, Muraenidae и Congridae. Для аквакультуры молодь угря, подошедшую к устьям рек, вылавливают и затем в замкнутых прудах или озерах выращивают до промысловых размеров.
         Пресноводные угри (унаги — unagi) и морские угри (анаго — anago) обычно используются в японской кухне; такие продукты, как унадон (unadon) и унаджу (unaju), популярны, но дороги. Япония потребляет более 70% мирового улова угря. Угри также очень популярны в китайской кухне, и их готовят по-разному. Цена на гонконгского угря часто достигала 1000 гонконгских долларов (128,86 доллара США) за кг, а однажды превышала 5000 гонконгских долларов за кг. Европейский угорь и другие пресноводные угри едят в Европе, в Соединенных Штатах и в других местах. Традиционная еда восточного Лондона — это заливные угри, хотя спрос значительно снизился после Второй мировой войны. В испанском кухни деликатес состоит из эльверов — elver (мальки угря), жаренных в оливковом масле с чесноком. Цены обычно доходят до 1000 евро за кг. Новозеландский длиннопёрый угорь — традиционная еда маори в Новой Зеландии. В итальянской кухне особенно ценятся угри из Валли-ди-Комаккьо (Valli di Comacchio), болотистой зоны на Адриатическом побережье, а также пресноводные угри из озера Больсена (Bolsena Lake) и прудовые угри из Кабраса (Cabras), Сардиния. В северной Германии, Нидерландах, Чехии, Польше, Дании и Швеции копчёный угорь считается деликатесом. Эльверы, часто жареные, раньше были дешёвым блюдом в Соединенном Королевстве. В течение 1990-х годов их число резко сократилось по всей Европе. Сейчас это деликатес, самый дорогой вид в Великобритании.
         Угри, особенно мурены и конгеры, популярны в общественных аквариумах и среди морских аквариумистов.
         В 2010 году Greenpeace International добавила европейского, японского и американского угрей в свой красный список морепродуктов. МСОП не внёс в список ангулиформных видов ни одной категории. Однако в связи с изменением пресноводной среды обитания и угрозой для коралловых рифов во всём мире, некоторые виды могут, так или иначе, считаться находящимися под угрозой.

         Подробности размножения.
         Миграционные и репродуктивные биологические характеристики угреобразных тесно взаимосвязаны, таким образом, одно невозможно объяснить без объяснения другого. Хотя жизненный цикл каждого вида ещё предстоит изучить, считается, что все они проходят один и тот же сложный путь развития, независимо от окончательной среды обитания, которую они занимают. Оплодотворение у этих рыб внешнее, и икринки относительно большие (около 2,5 мм), что позволяет эмбрионам пройти расширенное развитие ещё до того, как они смогут вылупиться, образуя проларву, которая, в свою очередь, превращается в личинку лептоцефала.
         Личинка лептоцефала настолько необычна, что биологи внимательно изучали её с девятнадцатого века, когда многие исследователи думали, что эти личинки на самом деле являются взрослыми рыбами, учитывая их сложные морфологические особенности и поведение. Они удлинённые и сжатые с боков, при этом прозрачные и студенистые, что затрудняет их обнаружение. Хотя среди личинок лептоцефалов существует большое морфологическое разнообразие, все они имеют небольшой круглый хвостовой плавник, который переходит в спинной и анальный плавники. Это придаёт им разнообразные формы, похожие на листья. Фактически, разнообразие морфологических особенностей личинок даже в пределах одного и того же вида таково, что трудно сказать, какая личинка принадлежит какой взрослой форме. Пара важных характеристик этих личинок — их W-образные миомеры (мышечные пакеты) и выступающие острые зубы. Эти две особенности, вместе с их размером, обычно 5—10 см в длину, делают их устойчивыми пловцами и сильными хищниками других планктонных организмов. Некоторые личинки Leptocephalus, как у стройного нитехвостого угря — Nemichthys scolopaceus могут достигать 45 см в длину, что, несомненно, очень велико для личинки рыбы.
         Лептоцефалов можно найти на разной глубине, от поверхности океана до 500 м. Они едят практически всё, что есть под рукой, от диатомовых водорослей до мелких ракообразных и других личинок рыб. По той же причине на них охотятся разные виды рыб. Было подсчитано, что в среднем из шести миллионов икринок, выпущенных европейским угрём, Anguilla anguilla, выживает и достигает зрелого возраста только одна особь.
         Личинки Leptocephalus претерпевают метаморфоз в открытом океане за период от шести месяцев до трёх лет. В целом можно сказать, что чем холоднее вода, тем дольше личиночная стадия. Молодь обычно выглядит как уменьшенная версия взрослых особей. Эти молодые особи являются продуктом многих изменений, которые можно резюмировать следующим образом: (а) уменьшение общей массы тела (до 90% веса) и длины тела, в результате чего исходная молодь меньше, чем сама личинка; (б) преобразование листообразной формы в цилиндрическую; (c) потеря личиночных зубов; (г) потеря личиночных меланофоров (пигментных клеток); (д) потеря грудных плавников; и (е) изменение положения спинного плавника гораздо дальше назад.
         Молодь использует океанические течения для рассеивания. Как только они заняли то, что будет их средой обитания, они продолжают расти и созревать. Этот процесс может быть довольно длительным, у некоторых видов до 10 лет. Сложность этого процесса также связана с их половым созреванием, которое включает фазы нейтралитета, преждевременную феминизацию и ювенильный гермафродитизм, прежде чем они станут взрослыми самцами или самками. Как и у некоторых рептилий и других видов позвоночных, соотношение полов (соотношение мужчин и женщин) может быть результатом факторов окружающей среды (чем более стрессовые условия окружающей среды, тем выше доля самок). Когда настоящие угри становятся полностью взрослыми, они мигрируют либо на короткие, либо на большие расстояния к месту нереста.


Рыбы открытого океана.   Н.В.Парин 1998 г.

         Особенно своеобразны прозрачные листовидные личинки угрей и близких к ним групп рыб. В прошлом столетии этих «рыбок» относили к особому роду Leptocephalus, и это название конечно, не в качестве родового осталось за ними до сих пор. Лептоцефалы некоторых видов достигают очень солидных размеров - рекорд (184 см) принадлежит Leptocephalus giganteus (эта личинка относится к отряду спиношипообразных). Чтобы вырасти до такого размера, нужно, казалось бы, неплохо подкормиться, но, как ни странно, в кишечниках у этого гиганта или каких-либо других лептоцефалов никогда не находили даже следов пищи. Предполагают поэтому, что они могут усваивать растворенное в воде органическое вещество непосредственно через эпидермис. Согласно другому предположению, лептоцефалы высасывают протоплазматические соки из планктонных организмов, протыкая их покровы острыми зубами.
         Довольно обычны, а местами и многочисленны в батиальной зоне (преимущественно в пределах тропической области) донно-придонные угреобразные рыбы, принадлежащие к пяти семействам (всего в отряде их насчитывается 16) и различающиеся по глубине обитания. Только в верхней мезопелагиали — до глубины 300—400 м встречаются отдельные представители преимущественно мелководных острохвостых угрей (сем. Ophichthidae), в том числе Ophisurus serpens — наиболее крупный вид семейства, достигающий 2,5 м в длину, а также ложномуреновых угрей (Xenocongridae). Глубже 500—600 м редко опускаются и конгеровые угри (Congridae) — семейство, которое насчитывает около 30 родов и 100 видов, в большинстве своем шельфовых. Наиболее глубоководный из них — Coloconger scholesi, обитающий в западной части Тихого и в Индийском океанах, живет, однако, па глубине 600-1200 м.
         Специфичны для мезобатибентали всего два семейства угрей — неттастомовые (Nettastomatidae) и слитножаберные (Synaphobranchidae). К первому из них принадлежат более 35 видов, из которых 10 известны сейчас только по личинкам — лептоцефалам. Слитножаберные угри обычно обитают в том же батиметрическом диапазоне, хотя отдельные особи ловились и глубже 4000 м.
         Судя по встречаемости личинок и мальков в уловах, донно-придонных рыб можно разделить на две группы. У одних постэмбриональное развитие проходит в толще воды, у других — в придонных слоях. К первой группе, для которой характерны значительные морфологические преобразования в конце личиночно-малькового периода (метаморфоз), должны быть отнесены все угри и родственные им галозавриды и нотакантиды, также имеющие лептоцефальную стадию, некоторые хлорофтальмиды (Bathytyphlops с мальком макристиеллой) и сиподонтиды (Bathysaurus с мальком макристиумом), те офидииды, которые обладают специфическими личиночными стадиями типа «эксериллиум» или «вексиллифер», а также, по-видимому, мориды и долгохвосты. Вторую группу образуют алепоцефалиды, хлорофтальмиды из родов Ipnops и Bathymicrops, некоторые офидииды, все липариды и зоарциды и др.

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Отряд Угреобразные (Anguilliformes)
         Развитие с метаморфозом — из икры вылупляется листовидная прозрачная личинка (лептоцефал), которая в процессе развития превращается в молодого («стеклянного), а затем обычного угря. Личинки ряда видов угрей (в том числе и обыкновенного) ранее неоднократно описывались как самостоятельные виды рыб.

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Отряд Угреобразные (Anguilliformes)
         Имеют очень длинное змеевидное тело, округлое в сечении. Нет колючих лучей в плавниках, брюшные плавники редуцированы. Длинный спинной и анальный плавники сливаются с хвостовым.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         Рыбы отряда угреобразных (Anguilliformes) отличаются вытянутой формой тела. У них до 260 позвонков. Чешуя рудиментарна или совсем отсутствует. Отряд включает около 25 семейств.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ОТРЯД УГРЕОБРАЗНЫЕ (ANGUTLLIFORMES)

         К этому отряду относятся рыбы с очень характерной угревидной формой тела. Их туловище не сужается к хвосту, нередко оно также не сплюснуто с боков (круглое в поперечном сечении). Ползают и плавают угри изгибая тело, как змеи. По телу плывущего угря как бы пробегает волна с постоянной амплитудой, в то время как у рыб обычной формы эта амплитуда возрастает. Способ плавания угря не позволяет достичь больших скоростей, но зато он более экономичен. Ныне живущие угреобразные лишены брюшных плавников (отсюда второе название отряда «Apodes» — безногие). Мягкие, без жестких лучей и колючек, спинной и анальный плавники идут оторочкой вдоль тела, часто сливаясь с хвостовым. Плавательный пузырь соединен с кишечником или редуцирован. Обычно исчезает чешуя, кожа слизистая. У многих угреобразных сливаются вместе и нередко редуцируются некоторые кости черепа. Развитие с метаморфозом: прозрачная высокотелая листовидная личинка — лептоцефал — совсем не похожа на взрослого угря.
         У многих угреобразных в крови содержатся ядовитые вещества — ихтиотоксины (имеющиеся также в крови других рыб — карпа, линя, тунца). При непосредственном попадании в кровь теплокровных они вызывают разрушение эритроцитов. Если сыворотку крови угря ввести в вену теплокровного животного, оно погибнет при симптомах, напоминающих укус гадюки. Ихтиотоксины опасны лишь при попадании в кровеносную систему, так как в желудке они разрушаются. Не выдерживают они и нагревания свыше 58°С. Все же следует избегать попадания крови угря на свежие ссадины, так как это может вызвать воспаление.

         Почти все угреобразные, 22 семейства с примерно 350 видами, — морские рыбы, обитающие преимущественно в теплых морях, но представленные и на больших глубинах. Только одно семейство представлено в пресных водах.
         Все остальные семейства — обитатели тропических морей и больших глубин Атлантического, Индийского и Тихого океанов.

         Все они размножаются над большими глубинами и имеют личинок-лептоцефалов, в общем сходных с личинками Anguillidae. Многие личинки были описаны еще в прошлом веке как самостоятельные виды, у многих личинка неизвестна и размножение до сих пор остается загадочным. Например, в прибрежных водах Индии поймано 47 разных лептоцефалов четырех семейств угрей. Из них только 14 удалось связать с каким-либо видом угря. Подмечено, что угри, нерестящиеся над самыми большими глубинами, имеют лептоцефалов с длинным пищеварительным трактом, а тяготеющие к берегу — с коротким. Есть и такие виды, у которых неизвестна взрослая форма. Самый поразительный пример — гигантские глубоководные лептоцефалы, крайне редко попадающие в руки ученых. Самая крупная личинка угря, пойманная во время экспедиции на «Дана», была длиной в 184 см — это рост очень высокого человека! Пожалуй, только один человек на Земле видел этих колоссальных личинок живыми. Американский исследователь Уильям Биб, погружавшийся в батисфере у Бермудских островов на глубину до 923 м, замечал, что подобные лептоцефалы плавают парами. Не исключено, что они способны размножаться, не претерпевая метаморфоза. Подобные случаи преждевременного полового развития (так называемая неотения) у рыб известны. По-видимому, семейство саланксовых (Salangidae), один из представителей которого — лапша-рыба — обитает в наших дальневосточных морях, — неотеничные личинки рыб, близких к корюшковым. В таком случае ученым придется «восстановить справедливость» и воскресить для этих лептоцефалов закрытое семейство Leptocephalidae,— ведь ни с одним из других семейств этих личинок-переростков связать никак нельзя. Но есть и другое предположение: если гигантские лептоцефалы все же превращаются в угрей и если отношение между длиной взрослой рыбы и личинки такое же, как и у обычных, то длина взрослого угря может достигать 30 м. Это длина среднего рыболовного тральщика с командой из 25 человек. Не есть ли это легендарный морской змей, которого иногда наблюдают то в одном, то в другом океане? Ведь и речного угря люди, впервые его увидевшие, принимают за змею.
         Будем надеяться, что загадка лептоцефалов будет решена в ближайшем будущем. Ведь уже существуют батискафы, позволяющие достигать максимальных глубин (правда, видимость из них ограниченна), и исследовательские подводные лодки. По-видимому, эту тайну разгадает морской биолог, вооруженный новейшими средствами погружения в океан и, очевидно, немалым терпением.
         Помимо упомянутых, известно еще 12—14 семейств угреобразных. Большинство их описано по отдельным экземплярам, попавшим в руки ученых из глубоководных сборов. Об образе жизни этих рыб нет пока никаких данных. Некоторые глубоководные угри имеют причудливую форму тела. Наиболее удивительны угри, выделяемые в подотряд немихтовидных, или нитехвостых угрей.

ПОДОТРЯД НЕМИХТОВИДНЫЕ, ИЛИ НИТЕХВОСТЫЕ УГРИ (NEMICHTHYOIDEI)
         Тело нитехвостых угрей необыкновенна длинное и тонкое, вытягивается и голова, а челюсти приобретают вид длинного прямого клюва птицы. У ряда семейств редуцируются кости жаберных крышек.

Обитатели бездны.  Уильям Кроми 1971 г.

         Родственники нашего угря, закапывающиеся угри, всю свою жизнь проводит в норках, которые роют в песке. Их слизь очень быстро цементирует стенки такой норки.

         Интерес к Морскому змею вновь пробудился в 1959 году, когда доктор Антон Бруун опубликовал описание личинки угря длиной 1,8 метра, пойманной у побережья Африки на глубине 300 метров. Зоологи полагают, что «детеныш» такого роста со временем достиг бы 18—20 метров (При подобных подсчетах не учитывается, что есть виды угрей, у которых взрослые особи по размерам мало отличаются от личинки, близкой к метаморфозу, то есть к превращению в малька; после такого превращения рыба почти не растет. Какому именно виду принадлежат выловленные личинки угрей, определить зачастую весьма трудно, так как видов угрей очень много, а личинки резко отличаются от взрослых рыб. Так что существует ли гигантский глубоководный угорь — это еще вопрос.). До сих пор взрослые экземпляры этого животного не попадались, но если бы удалось увидеть такое существо, скользящее по поверхности моря, то его с полным основанием можно было бы назвать Великим морским змеем. В 1960 году близ Новой Зеландии был обнаружен малек угря длиной в метр. У него была змеиная голова, крупные острые зубы, и во взрослом состоянии он должен был бы достигать около 9 метров. Следовательно, пресловутый Великий морской змей — возможно, не что иное, как гигантский глубоководный угорь, лишь изредка появляющийся на поверхности.
         Может быть, именно такого гигантского угря сфотографировала в 1965 году группа туристов. На глубине 2,4 метра в прозрачной воде близ Большого Барьерного рифа они заметили некое существо длиной 20—25 метров. У него была куполообразная голова и сужавшееся к концу туловище с длинным, похожим на хлыст, хвостом. Двое туристов приблизились на 6 метров к этой черно-бурой «штуковине» и увидели на голове шириной в метр маленькие зеленые глазки. Животное разинуло пасть, «словно мурена», потом неуклюже поплыло прочь. Доктор Ф. Г. Тэлбот, сотрудник австралийского музея, изучивший фотографии, сделанные этими людьми, полагает, что на них изображена какая-то разновидность огромного угря.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.

XVII. Отряд ANGUILLIFORMES (APODES)
         Тело угреобразное. Брюшные плавники, если они есть (у ископаемых), на брюхе. Плавательный пузырь, если он есть, соединяется с кишечником. В плавниках нет колючек. Чешуя, если есть, циклоидная. Нет мезокоракоида. Нет posttemporalia. Supracleithrum, если оно есть, прикрепляется к позвоночнику. Отдельных praemaxilaria нет: praemaxillaria и мезэтмоид (а нередко также и сошник) слиты вместе; верхняя челюсть окаймлена как этой костью, так и посредством maxillaria. Орбитосфеноид, если он есть, обычно парный. Maxillaria обычно с зубами. Нет базисфеноида. Symplecticum обычно отсутствует. Позвонков много, до 260; парапофизы и обычно дуги срастаются с телами позвонков. У некоторых (например, у Cyemidae, Serrivomeridae) тела позвонков представлены тонкими костяными цилиндрами. Верхние и нижние ребра и верхние межмышечные косточки обычно имеются. Жаберные щели узкие. Спинной и анальный плавники очень длинные и сзади обычно сливаются. Кости с костными клетками. (Берг, 1940 : 275).
         Детальным изучением морфологии и систематики этого отряда занимался в этом столетии ряд авторов (Gosline, 1950, 1951, 1952b; Matsubara, 1955; Regan, 1912; Trewavas, 1932). По Л. С. Бергу (1940), среди ныне живущих рыб этого отряда насчитывается 24 семейства, принадлежащие 2 подотрядам: Anguilloidei (18 семейств) и Nemichthyoidei (6 семейств). В основу современной классификации отряда положены анатомические (остеологические) признаки. Так как число семейств, встречающихся в пределах материковой отмели района наших исследований, ограничивается всего лишь 6, то поэтому в определительной таблице семейств использованы только внешние морфологические признаки, что облегчит определение рыб в полевых условиях.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА АNGUILLIFORMES
         1 (12). Грудные плавники обычно имеются. (Среди угрей Японии грудные плавники отсутствуют у видов рода Muraenichthys Bleeker, 1853 (сем. Echelidae) и рода Callechelys Kaup, 1856 (сем. Ophichthyidae), а также у видов сем. Nettastomidae, но все они имеют развитый язык.) Язык имеется. Жаберные отверстия хорошо развиты, имеют вид щели, расположенной более или менее вертикально. Спинной и анальный плавники отчетливо выражены, не спрятаны в толстой коже. Предкрышечная и крышечная кости обычно хорошо выражены.
         2 (5). Кожа покрыта рудиментарной мелкой, плотносидящей чешуей, удлиненной формы, расположенной маленькими группами, которые лежат под прямым углом друг к другу (напоминая паркет, рис. 161). Спинной и анальный плавники сливаются с хвостовым. Боковая линия имеется. (На рис. 164, 165, 166 боковая линия не показана.) Задняя ноздря расположена на боку головы, впереди глаза, примерно на уровне зрачка.

         3 (4). Жаберные отверстия в виде более или менее вертикальной щели, расположены по бокам головы и отчетливо разобщены. Ротовая щель умеренная, не более 1/3 длины головы. L1V. Anguillidae.
         4 (3). Жаберные отверстия расположены снизу головы очень близко одно от другого и впереди частично сливаются. (У сем. Simenchelyidae они не сливаются, разобщены; рот мал, и рыло короткое.) Ротовая щель очень большая, более 1/2 длины головы. (Глубоководный угорь Synaphobranchus kaupii Johnson [= Synaphobranchus pinnatus (Gronow), Tanaka, 1927 : 793, pl. 171, fig. 473) указывается у тихоокеанских берегов Хоккайдо (Аккэси, Кусиро, Муроран).) [Synaphobranchidae].
         5 (2). Кожа голая, чешуя полностью отсутствует.
         6 (9). Отверстие задней ноздри расположено значительно выше верхнего края губы. Носовых трубочек нет. Спинной и анальный плавники сливаются с нормально развитым хвостовым.
         7 (8). Язык широкий; его передняя часть и оба бока свободны, не приращены ко дну рта. Зубы на сошнике не увеличены (кроме Coloconger). Обе челюсти незначительно удлинены. Верхнечелюстная сочленяется с этмоидом вблизи конца рыла. Хвостовые позвонки с поперечными отростками над гемальными дугами. LVII. Congridae.
         8 (7). Язык узкий, приращен ко дну рта. Зубы на сошнике хорошо развиты, иногда сильно увеличены. Обе челюсти иногда значительно удлинены. Верхнечелюстная сочленяется с этмоидом на значительном расстоянии от конца рыла. Хвостовые позвонки без поперечных отростков над гемальными дугами. LVI. Muraenesocidae.
         9 (6). Отверстие задней ноздри расположено на верхнем крае губы. Иногда имеются носовые трубочки. Хвостового плавника или нет и конец хвостовой части тела оголен и не несет плавниковых лучей, или хвостовой плавник с сильно укороченными лучами — рудиментарный. Язык приращен ко дну рта. Сем. Moringuidae отличается от предыдущих 4 семейств короткой хвостовой частью тела, меньшей по длине, чем туловищная, а сем. Dysommidae — анусом, расположенным под грудными плавниками или незначительно позади них, и скрытыми под кожей глазами. Оба семейства имеют умеренно развитый хвостовой плавник. В Японском море не представлены.
         10 (11). Хвостовой плавник имеется, хотя и очень короткий. LVIII. Echelidae.
         11 (10). Хвостовой плавник полностью отсутствует; верхушка хвостовой части тела выдается назад за концы спинного и анального плавников. LIX. Ophichthyidae.
         12 (1). Грудных плавников обычно нет. Язык отсутствует. Жаберные отверстия малы, округлой или овальной формы, но в последнем случае в виде продольной или косой, но не вертикальной щели. Вертикальные плавники покрыты толстой кожей, а иногда отсутствуют. Крышечные кости рудиментарны и сливаются. LV. Muraenidae.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

IV. Отряд ANGUILLIFORMES. — Угреобразные
         Берг, Система рыб, 1940, стр. 275.

         Тело удлиненное, угреобразное. Брюшных плавников нет (у ископаемых бывают). В плавниках нет колючек. Спинной и анальный плавники очень длинные и сзади обычно сливаются. Плавательный пузырь, если он есть, соединяется с кишечником. Чешуя, если есть, циклоидная. Наружные жаберные щели узкие. Нет мезокоракоида. Нет posttemporalia. Отдельных praemaxillaria обычно нет: praemaxillaria и мезэтмоид (а нередко также сошник) слиты вместе. Верхняя челюсть окаймлена как этой костью, так и посредством maxillaria. Позвонков много. Кости с костными клетками.
         Более 20 семейств в море. В пресных водах семейство Anguillidae.