(Anguilliformes) Отряд Ангуиллиформес, Угреобразные, Order Anguilliformes 15 семейств

Рыбы открытого океана.   Н.В.Парин 1998 г.

         Особенно своеобразны прозрачные листовидные личинки угрей и близких к ним групп рыб. В прошлом столетии этих «рыбок» относили к особому роду Leptocephalus, и это название конечно, не в качестве родового осталось за ними до сих пор. Лептоцефалы некоторых видов достигают очень солидных размеров - рекорд (184 см) принадлежит Leptocephalus giganteus (эта личинка относится к отряду спиношипообразных). Чтобы вырасти до такого размера, нужно, казалось бы, неплохо подкормиться, но, как ни странно, в кишечниках у этого гиганта или каких-либо других лептоцефалов никогда не находили даже следов пищи. Предполагают поэтому, что они могут усваивать растворенное в воде органическое вещество непосредственно через эпидермис. Согласно другому предположению, лептоцефалы высасывают протоплазматические соки из планктонных организмов, протыкая их покровы острыми зубами.
         Довольно обычны, а местами и многочисленны в батиальной зоне (преимущественно в пределах тропической области) донно-придонные угреобразные рыбы, принадлежащие к пяти семействам (всего в отряде их насчитывается 16) и различающиеся по глубине обитания. Только в верхней мезопелагиали — до глубины 300—400 м встречаются отдельные представители преимущественно мелководных острохвостых угрей (сем. Ophichthidae), в том числе Ophisurus serpens — наиболее крупный вид семейства, достигающий 2,5 м в длину, а также ложномуреновых угрей (Xenocongridae). Глубже 500—600 м редко опускаются и конгеровые угри (Congridae) — семейство, которое насчитывает около 30 родов и 100 видов, в большинстве своем шельфовых. Наиболее глубоководный из них — Coloconger scholesi, обитающий в западной части Тихого и в Индийском океанах, живет, однако, па глубине 600-1200 м.
         Специфичны для мезобатибентали всего два семейства угрей — неттастомовые (Nettastomatidae) и слитножаберные (Synaphobranchidae). К первому из них принадлежат более 35 видов, из которых 10 известны сейчас только по личинкам — лептоцефалам. Слитножаберные угри обычно обитают в том же батиметрическом диапазоне, хотя отдельные особи ловились и глубже 4000 м.
         Судя по встречаемости личинок и мальков в уловах, донно-придонных рыб можно разделить на две группы. У одних постэмбриональное развитие проходит в толще воды, у других — в придонных слоях. К первой группе, для которой характерны значительные морфологические преобразования в конце личиночно-малькового периода (метаморфоз), должны быть отнесены все угри и родственные им галозавриды и нотакантиды, также имеющие лептоцефальную стадию, некоторые хлорофтальмиды (Bathytyphlops с мальком макристиеллой) и сиподонтиды (Bathysaurus с мальком макристиумом), те офидииды, которые обладают специфическими личиночными стадиями типа «эксериллиум» или «вексиллифер», а также, по-видимому, мориды и долгохвосты. Вторую группу образуют алепоцефалиды, хлорофтальмиды из родов Ipnops и Bathymicrops, некоторые офидииды, все липариды и зоарциды и др.

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Отряд Угреобразные (Anguilliformes)
         Развитие с метаморфозом — из икры вылупляется листовидная прозрачная личинка (лептоцефал), которая в процессе развития превращается в молодого («стеклянного), а затем обычного угря. Личинки ряда видов угрей (в том числе и обыкновенного) ранее неоднократно описывались как самостоятельные виды рыб.

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Отряд Угреобразные (Anguilliformes)
         Имеют очень длинное змеевидное тело, округлое в сечении. Нет колючих лучей в плавниках, брюшные плавники редуцированы. Длинный спинной и анальный плавники сливаются с хвостовым.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         Рыбы отряда угреобразных (Anguilliformes) отличаются вытянутой формой тела. У них до 260 позвонков. Чешуя рудиментарна или совсем отсутствует. Отряд включает около 25 семейств.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ОТРЯД УГРЕОБРАЗНЫЕ (ANGUTLLIFORMES)

         К этому отряду относятся рыбы с очень характерной угревидной формой тела. Их туловище не сужается к хвосту, нередко оно также не сплюснуто с боков (круглое в поперечном сечении). Ползают и плавают угри изгибая тело, как змеи. По телу плывущего угря как бы пробегает волна с постоянной амплитудой, в то время как у рыб обычной формы эта амплитуда возрастает. Способ плавания угря не позволяет достичь больших скоростей, но зато он более экономичен. Ныне живущие угреобразные лишены брюшных плавников (отсюда второе название отряда «Apodes» — безногие). Мягкие, без жестких лучей и колючек, спинной и анальный плавники идут оторочкой вдоль тела, часто сливаясь с хвостовым. Плавательный пузырь соединен с кишечником или редуцирован. Обычно исчезает чешуя, кожа слизистая. У многих угреобразных сливаются вместе и нередко редуцируются некоторые кости черепа. Развитие с метаморфозом: прозрачная высокотелая листовидная личинка — лептоцефал — совсем не похожа на взрослого угря.
         У многих угреобразных в крови содержатся ядовитые вещества — ихтиотоксины (имеющиеся также в крови других рыб — карпа, линя, тунца). При непосредственном попадании в кровь теплокровных они вызывают разрушение эритроцитов. Если сыворотку крови угря ввести в вену теплокровного животного, оно погибнет при симптомах, напоминающих укус гадюки. Ихтиотоксины опасны лишь при попадании в кровеносную систему, так как в желудке они разрушаются. Не выдерживают они и нагревания свыше 58°С. Все же следует избегать попадания крови угря на свежие ссадины, так как это может вызвать воспаление.

         Почти все угреобразные, 22 семейства с примерно 350 видами, — морские рыбы, обитающие преимущественно в теплых морях, но представленные и на больших глубинах. Только одно семейство представлено в пресных водах.
         Все остальные семейства — обитатели тропических морей и больших глубин Атлантического, Индийского и Тихого океанов.

         Все они размножаются над большими глубинами и имеют личинок-лептоцефалов, в общем сходных с личинками Anguillidae. Многие личинки были описаны еще в прошлом веке как самостоятельные виды, у многих личинка неизвестна и размножение до сих пор остается загадочным. Например, в прибрежных водах Индии поймано 47 разных лептоцефалов четырех семейств угрей. Из них только 14 удалось связать с каким-либо видом угря. Подмечено, что угри, нерестящиеся над самыми большими глубинами, имеют лептоцефалов с длинным пищеварительным трактом, а тяготеющие к берегу — с коротким. Есть и такие виды, у которых неизвестна взрослая форма. Самый поразительный пример — гигантские глубоководные лептоцефалы, крайне редко попадающие в руки ученых. Самая крупная личинка угря, пойманная во время экспедиции на «Дана», была длиной в 184 см — это рост очень высокого человека! Пожалуй, только один человек на Земле видел этих колоссальных личинок живыми. Американский исследователь Уильям Биб, погружавшийся в батисфере у Бермудских островов на глубину до 923 м, замечал, что подобные лептоцефалы плавают парами. Не исключено, что они способны размножаться, не претерпевая метаморфоза. Подобные случаи преждевременного полового развития (так называемая неотения) у рыб известны. По-видимому, семейство саланксовых (Salangidae), один из представителей которого — лапша-рыба — обитает в наших дальневосточных морях, — неотеничные личинки рыб, близких к корюшковым. В таком случае ученым придется «восстановить справедливость» и воскресить для этих лептоцефалов закрытое семейство Leptocephalidae,— ведь ни с одним из других семейств этих личинок-переростков связать никак нельзя. Но есть и другое предположение: если гигантские лептоцефалы все же превращаются в угрей и если отношение между длиной взрослой рыбы и личинки такое же, как и у обычных, то длина взрослого угря может достигать 30 м. Это длина среднего рыболовного тральщика с командой из 25 человек. Не есть ли это легендарный морской змей, которого иногда наблюдают то в одном, то в другом океане? Ведь и речного угря люди, впервые его увидевшие, принимают за змею.
         Будем надеяться, что загадка лептоцефалов будет решена в ближайшем будущем. Ведь уже существуют батискафы, позволяющие достигать максимальных глубин (правда, видимость из них ограниченна), и исследовательские подводные лодки. По-видимому, эту тайну разгадает морской биолог, вооруженный новейшими средствами погружения в океан и, очевидно, немалым терпением.
         Помимо упомянутых, известно еще 12—14 семейств угреобразных. Большинство их описано по отдельным экземплярам, попавшим в руки ученых из глубоководных сборов. Об образе жизни этих рыб нет пока никаких данных. Некоторые глубоководные угри имеют причудливую форму тела. Наиболее удивительны угри, выделяемые в подотряд немихтовидных, или нитехвостых угрей.

ПОДОТРЯД НЕМИХТОВИДНЫЕ, ИЛИ НИТЕХВОСТЫЕ УГРИ (NEMICHTHYOIDEI)
         Тело нитехвостых угрей необыкновенна длинное и тонкое, вытягивается и голова, а челюсти приобретают вид длинного прямого клюва птицы. У ряда семейств редуцируются кости жаберных крышек.

Обитатели бездны.  Уильям Кроми 1971 г.

         Родственники нашего угря, закапывающиеся угри, всю свою жизнь проводит в норках, которые роют в песке. Их слизь очень быстро цементирует стенки такой норки.

         Интерес к Морскому змею вновь пробудился в 1959 году, когда доктор Антон Бруун опубликовал описание личинки угря длиной 1,8 метра, пойманной у побережья Африки на глубине 300 метров. Зоологи полагают, что «детеныш» такого роста со временем достиг бы 18—20 метров (При подобных подсчетах не учитывается, что есть виды угрей, у которых взрослые особи по размерам мало отличаются от личинки, близкой к метаморфозу, то есть к превращению в малька; после такого превращения рыба почти не растет. Какому именно виду принадлежат выловленные личинки угрей, определить зачастую весьма трудно, так как видов угрей очень много, а личинки резко отличаются от взрослых рыб. Так что существует ли гигантский глубоководный угорь — это еще вопрос.). До сих пор взрослые экземпляры этого животного не попадались, но если бы удалось увидеть такое существо, скользящее по поверхности моря, то его с полным основанием можно было бы назвать Великим морским змеем. В 1960 году близ Новой Зеландии был обнаружен малек угря длиной в метр. У него была змеиная голова, крупные острые зубы, и во взрослом состоянии он должен был бы достигать около 9 метров. Следовательно, пресловутый Великий морской змей — возможно, не что иное, как гигантский глубоководный угорь, лишь изредка появляющийся на поверхности.
         Может быть, именно такого гигантского угря сфотографировала в 1965 году группа туристов. На глубине 2,4 метра в прозрачной воде близ Большого Барьерного рифа они заметили некое существо длиной 20—25 метров. У него была куполообразная голова и сужавшееся к концу туловище с длинным, похожим на хлыст, хвостом. Двое туристов приблизились на 6 метров к этой черно-бурой «штуковине» и увидели на голове шириной в метр маленькие зеленые глазки. Животное разинуло пасть, «словно мурена», потом неуклюже поплыло прочь. Доктор Ф. Г. Тэлбот, сотрудник австралийского музея, изучивший фотографии, сделанные этими людьми, полагает, что на них изображена какая-то разновидность огромного угря.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.

XVII. Отряд ANGUILLIFORMES (APODES)
         Тело угреобразное. Брюшные плавники, если они есть (у ископаемых), на брюхе. Плавательный пузырь, если он есть, соединяется с кишечником. В плавниках нет колючек. Чешуя, если есть, циклоидная. Нет мезокоракоида. Нет posttemporalia. Supracleithrum, если оно есть, прикрепляется к позвоночнику. Отдельных praemaxilaria нет: praemaxillaria и мезэтмоид (а нередко также и сошник) слиты вместе; верхняя челюсть окаймлена как этой костью, так и посредством maxillaria. Орбитосфеноид, если он есть, обычно парный. Maxillaria обычно с зубами. Нет базисфеноида. Symplecticum обычно отсутствует. Позвонков много, до 260; парапофизы и обычно дуги срастаются с телами позвонков. У некоторых (например, у Cyemidae, Serrivomeridae) тела позвонков представлены тонкими костяными цилиндрами. Верхние и нижние ребра и верхние межмышечные косточки обычно имеются. Жаберные щели узкие. Спинной и анальный плавники очень длинные и сзади обычно сливаются. Кости с костными клетками. (Берг, 1940 : 275).
         Детальным изучением морфологии и систематики этого отряда занимался в этом столетии ряд авторов (Gosline, 1950, 1951, 1952b; Matsubara, 1955; Regan, 1912; Trewavas, 1932). По Л. С. Бергу (1940), среди ныне живущих рыб этого отряда насчитывается 24 семейства, принадлежащие 2 подотрядам: Anguilloidei (18 семейств) и Nemichthyoidei (6 семейств). В основу современной классификации отряда положены анатомические (остеологические) признаки. Так как число семейств, встречающихся в пределах материковой отмели района наших исследований, ограничивается всего лишь 6, то поэтому в определительной таблице семейств использованы только внешние морфологические признаки, что облегчит определение рыб в полевых условиях.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА АNGUILLIFORMES
         1 (12). Грудные плавники обычно имеются. (Среди угрей Японии грудные плавники отсутствуют у видов рода Muraenichthys Bleeker, 1853 (сем. Echelidae) и рода Callechelys Kaup, 1856 (сем. Ophichthyidae), а также у видов сем. Nettastomidae, но все они имеют развитый язык.) Язык имеется. Жаберные отверстия хорошо развиты, имеют вид щели, расположенной более или менее вертикально. Спинной и анальный плавники отчетливо выражены, не спрятаны в толстой коже. Предкрышечная и крышечная кости обычно хорошо выражены.
         2 (5). Кожа покрыта рудиментарной мелкой, плотносидящей чешуей, удлиненной формы, расположенной маленькими группами, которые лежат под прямым углом друг к другу (напоминая паркет, рис. 161). Спинной и анальный плавники сливаются с хвостовым. Боковая линия имеется. (На рис. 164, 165, 166 боковая линия не показана.) Задняя ноздря расположена на боку головы, впереди глаза, примерно на уровне зрачка.

         3 (4). Жаберные отверстия в виде более или менее вертикальной щели, расположены по бокам головы и отчетливо разобщены. Ротовая щель умеренная, не более 1/3 длины головы. L1V. Anguillidae.
         4 (3). Жаберные отверстия расположены снизу головы очень близко одно от другого и впереди частично сливаются. (У сем. Simenchelyidae они не сливаются, разобщены; рот мал, и рыло короткое.) Ротовая щель очень большая, более 1/2 длины головы. (Глубоководный угорь Synaphobranchus kaupii Johnson [= Synaphobranchus pinnatus (Gronow), Tanaka, 1927 : 793, pl. 171, fig. 473) указывается у тихоокеанских берегов Хоккайдо (Аккэси, Кусиро, Муроран).) [Synaphobranchidae].
         5 (2). Кожа голая, чешуя полностью отсутствует.
         6 (9). Отверстие задней ноздри расположено значительно выше верхнего края губы. Носовых трубочек нет. Спинной и анальный плавники сливаются с нормально развитым хвостовым.
         7 (8). Язык широкий; его передняя часть и оба бока свободны, не приращены ко дну рта. Зубы на сошнике не увеличены (кроме Coloconger). Обе челюсти незначительно удлинены. Верхнечелюстная сочленяется с этмоидом вблизи конца рыла. Хвостовые позвонки с поперечными отростками над гемальными дугами. LVII. Congridae.
         8 (7). Язык узкий, приращен ко дну рта. Зубы на сошнике хорошо развиты, иногда сильно увеличены. Обе челюсти иногда значительно удлинены. Верхнечелюстная сочленяется с этмоидом на значительном расстоянии от конца рыла. Хвостовые позвонки без поперечных отростков над гемальными дугами. LVI. Muraenesocidae.
         9 (6). Отверстие задней ноздри расположено на верхнем крае губы. Иногда имеются носовые трубочки. Хвостового плавника или нет и конец хвостовой части тела оголен и не несет плавниковых лучей, или хвостовой плавник с сильно укороченными лучами — рудиментарный. Язык приращен ко дну рта. Сем. Moringuidae отличается от предыдущих 4 семейств короткой хвостовой частью тела, меньшей по длине, чем туловищная, а сем. Dysommidae — анусом, расположенным под грудными плавниками или незначительно позади них, и скрытыми под кожей глазами. Оба семейства имеют умеренно развитый хвостовой плавник. В Японском море не представлены.
         10 (11). Хвостовой плавник имеется, хотя и очень короткий. LVIII. Echelidae.
         11 (10). Хвостовой плавник полностью отсутствует; верхушка хвостовой части тела выдается назад за концы спинного и анального плавников. LIX. Ophichthyidae.
         12 (1). Грудных плавников обычно нет. Язык отсутствует. Жаберные отверстия малы, округлой или овальной формы, но в последнем случае в виде продольной или косой, но не вертикальной щели. Вертикальные плавники покрыты толстой кожей, а иногда отсутствуют. Крышечные кости рудиментарны и сливаются. LV. Muraenidae.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

IV. Отряд ANGUILLIFORMES. — Угреобразные
         Берг, Система рыб, 1940, стр. 275.

         Тело удлиненное, угреобразное. Брюшных плавников нет (у ископаемых бывают). В плавниках нет колючек. Спинной и анальный плавники очень длинные и сзади обычно сливаются. Плавательный пузырь, если он есть, соединяется с кишечником. Чешуя, если есть, циклоидная. Наружные жаберные щели узкие. Нет мезокоракоида. Нет posttemporalia. Отдельных praemaxillaria обычно нет: praemaxillaria и мезэтмоид (а нередко также сошник) слиты вместе. Верхняя челюсть окаймлена как этой костью, так и посредством maxillaria. Позвонков много. Кости с костными клетками.
         Более 20 семейств в море. В пресных водах семейство Anguillidae.