(Neogobius Iljin, 1927) Род Неогобиусы, Черноморско-каспийские бычки, Genus Neogobius Iljin, 1927 (Neogobies, Black Sea and Caspian Sea gobies) 10 видов
Синонимы:
Apollonia Iljin, 1927 (подрод Gobius) Типовой вид — Gobius melanostomus Pallas, 1814
Chasar Vasil'eva, 1996 (подрод Gobius) Типовой вид — Gobius bathybius Kessler, 1877
Eichwaldia Smitt, 1900 (подрод Gobius) Типовой вид — Gobius caspius Eichwald, 1831
Eichwaldiella Whitley, 1930 Типовой вид — Gobius caspius Eichwald, 1831
Muellerigobius Mihalcescu & Nalbant, 2000 Типовой вид — Gobius kessleri Günther 1861 = Ponticola kessleri (Günther 1861)
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Новый род Neogobius впервые научно описал в 1927 году русский учёный Борис Сергеевич Ильин (Борис Сергеевич Ильин — Boris Sergeevich Iljin, 1889 — 1958, советский зоолог и ихтиолог, профессор, образование получил в 1913 году в Санкт-Петербурге, с 1927 года работал во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), специализировался на систематике и биологии бычков из южных морей СССР, в 1950 году стал лауреатом Сталинской премии за работу по акклиматизации черноморских кефалей в Каспийском море, написал множество научных работ о представителях семейств Бычковые, Кефалевые и Сельдевые, описал 15 новых родов и 9 новых видов рыб, а так же несколько видов морских беспозвоночных, в его честь названо 1 вид рыб). [Ильин Б.С. Определитель бычков (Fam. Gobiidae) Азовского и Черного морей// Труды Азов.-Черноморской научно-промысловой экспедиции. -1927.- Вып.2. С. 128-143.]
Неогобиусы, Черноморско-каспийские бычки (Neogobius) — род лучепёрых рыб из отряда окунеобразные (Perciformes Bleeker, 1859) семейства бычковые (Gobiidae Cuvier, 1816), обитающих в морских, солоноватых и пресных водах Европы. Типовой вид — Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814). Род Neogobius является частью более широкого подсемейства Benthophilinae Beling & Iljin, 1927, которое также является эндемичным для Понто-Каспийского региона (включая Мраморное, Чёрное, Азовское, Каспийское и Аральское моря). Benthophilinae (9 родов) имеют брюшные плавники, превращённые в присоску, а также удлинённые спинной и анальный плавники. Они отличаются от близкого к ним подсемейства Gobiinae отсутствием плавательного пузыря у взрослых и соединёнными мембраной верхними лучами грудных плавников.
Название рода Neogobius происходит от латинского слова neo — «новый» и названия рода Gobius Linnaeus, 1758 — это музейное название, придуманное и предложенное Л.С. Бергом в качестве нового подрода для вида Neogobius fluviatilis в роде Бычки. Русское название «черноморско-каспийские бычки» указывает на естественный ареал обитания этих рыб.
Найденные окаменелости (fossils) вымершего вида † Neogobius udovichenkoi Bratishko et al., 2015 были найдены в Казахстане, средний миоцен (Серраваллиан — Serravallian, 13,8—11,6 млн лет назад). Местонахождение ископаемых останков: разрез Карагайлы, ярус 10 (Karagaily section, level 10), Мангышлак (Mangyshlak), Казахстан (44,0° с.ш., 51,8° в.д.; палеокоординаты 44,5° с.ш., 50,9° в.д.). Окружающая среда — сублиторальное мелководье; литология — аргиллит, светло-серая глина. [A. Bratishko, W. Schwarzhans, B. Reichenbacher, Y. Vernyhorova, and S. Coric. 2015. Fish otoliths from the Konkian (Miocene, early Serravallian) of Mangyshlak (Kazakhstan): testimony to an early endemic evolution in the Eastern Paratethys. Palaontologische Zeitschrift 89:839-889]
На территории Российской Федерации окаменелости † Neogobius sp. обнаружены в Ростовской области, поздний / верхний миоцен (Туролийский период, турол — Turolian, 8,7–5,3 млн лет назад). Местонахождение ископаемых останков: Морская-2, зона MN 12, Ростовская область, РФ (47,2° с.ш., 38,9° в.д.; палеокоординаты 47,5° с.ш., 38,4° в.д.). Окружающая среда — флювиально-дельтовая; литология — зелёный аргиллит. [N. V. Zelenkov and A. V. Panteleyev. 2015. Three bird taxa (Aves: Anatidae, Phasianidae, Scolopacidae) from the Late Miocene of the Sea of Azov (Southwestern Russia). Paläontologische Zeitschrift 89:515-527]
На юге Украины в Михайловском осадочном разрезе (хорошо известном своими богатыми находками останками позвоночных) с возрастом отложений от средних (бессарабских) до поздних (херсонских) сарматских (11,608—7,246 млн лет назад — Тортонский ярус, миоцен) были обнаружены отолиты рыб, отнесённые к † Neogobius rhachis Rückert-Ülkümen, 1993 и † Neogobius bettinae Bratishko, Schwarzhans & Kovalchuk, 2017 (см. фото). Древний океан Паратетис, раскинувшийся в эпоху раннего кайнозоя «от Парижа до Алтая», в среднем миоцене постепенно изолировался от мирового океана. Увеличение степени разделения в целом вызывало постепенное снижение солености (Ильина, 2006; Тер Борг и др., 2014). В течение позднего миоцена, ограниченная морская среда продолжала преобладать в Восточном Паратетисе, в то время как Центральный Паратетис превратился в солоновато-пресноводное Паннонское море (Попов и др., 2004). В то время Михайловка, Южная Украина, находилась недалеко от северо-западной окраины Восточного Паратетиса, что позволяет отнести найденные отолиты к смешанной речной и окраинно-морской среде. [Bratishko, Andriy, Werner Schwarzhans & Oleksandr Kovalchuk. 2017. Bessarabian (Tortonian, Late Miocene) fish otoliths from a transitional freshwater-brackish environment of Mykhailivka, Southern Ukraine. Palaeontologia Electronica 20.3.44A: 1-13.]
Род Neogobius долгое время рассматривался как искусственный набор видов бычков, произошедших из океана Паратетис, и только недавно Neilson & Stepien (2009) смогли предоставить достаточно данных, чтобы позволить разделить этих бычков на естественные монофилетические группы (см. рисунок). Поэтому в роду Neogobius осталось только четыре вида (Neogobius fluviatilis, Neogobius pallasi, Neogobius caspicus и Neogobius melanostomus). Все другие виды, ранее известные как Neogobius теперь отнесены к родам Ponticola Iljin, 1927 и Babka Iljin, 1927 (один вид — Babka gymnotrachelus).
Роды Neogobius, Ponticola и Babka являются одними из самых поздних в семействе Бычковые, о чём можно судить по присутствию некоторых видов, как в Азовском, так и в Каспийском морях, бассейнах, которые разделились в относительно недавние геологические времена (Simonovič et al., 1996). Эта группа вместе с родом Proterorhinus Smitt, 1900, по-видимому, произошли от общего предка, который в первой половины среднего плиоцена был широко распространён в Дакийском бассейне восточной части Паратетиса (ныне Чёрное море) или во впадающих в него реках. Датировка подчеркивается отсутствием представителей обоих родов (Neogobius и Proterorhinus) в Средиземноморском бассейне. Дивергенция, вероятно, возникла в пресной воде, так как представители группы не имеют пелагических личиночных стадий, характерных для морских бычков. Повышенная солёность Чёрного моря, которое оставалось изолированным в период с позднего миоцена до раннего плиоцена, послужила толчком к быстрому видообразованию Neogobius, Ponticola и Babka, которые сохранили прямое личиночное развитие даже после возвращения в солоноватую и морскую среду. Исследования митохондриальной ДНК показывают, что роды Neogobius, Ponticola, Babka и Proterorhinus отделились от своего предка, общего с родом Gobius, около 5,2 ± 1,0 млн лет назад, в позднем миоцене / раннем плиоцене, во время изоляции бассейна Паратетис от океана Тетис (Протосредиземное море) (Dillon & Stepien, 2001).
Черноморско-каспийские бычки имеют цилиндрическое, удлинённое тело, сзади сжатое, покрытое среднего размера ктеноидной чешуёй (не менее 33), в латеральном ряду 45—72 (42—75). Чешуя распространяется также на затылочную и преддорсальную области, щеки голые. Жаберные крышки голые или покрыты чешуёй лишь в верхней четверти или трети. Два спинных плавника почти одинаковой высоты, расположенных очень близко друг к другу, при этом первый спинной плавник короче второго. В первом спинном плавнике обычно 6 колючих лучей, во втором один колючий и более 10 мягких лучей, D1 VI, D2 I + 14—18 (13—20). В анальном плавника 1 колючий луч и более 9 мягких лучей, А I + 11—15 (16). Верхние лучи грудного плавника иногда не связаны, как остальные, перепонкой, являясь почти до основания свободными (вытянуты волосовидно). Пинчук (1991) полагает, что верхние лучи грудных плавников всегда находятся внутри плавниковой перепонки или прилегают к ней. P 15—20 (14—21). Брюшные плавники срослись, превратившись в присоску, иногда с выраженными боковыми лопастями (см. рисунок). Хвостовой плавник не удлинён. Мышцы спины вытянуты вперёд почти до уровня глаз (см. рисунок). На затылке нет костяного гребня. Передние ноздри трубчатые, но не очень длинные, задние ноздри близко к глазу. Рот среднего размера, умеренной длины, не заходит за глаза. Усиков нет. Конические зубы расположены в несколько рядов. Сенсорная система головы имеет невромасты (рецепторы боковой линии). Есть чувствительные каналы и поры. Под глазом нет продольного, дуговидного ряда генипор (ряд а), нет также косого ряда, идущего от заднего края глаза вниз и вперёд. Вертикальных подглазных рядов генипор 6 (как очень редкое исключение, 7 и даже 8), обычно 4 спереди и 2 снизу, продольный ряд b. Имеются передний и задний глазо-лопаточный и преоперкулярный каналы головы. Язык не надрезан (без выемки) или с очень слабой выемкой. Предкрышка не вооружена. У взрослых отсутствует плавательный пузырь. В позвоночнике от 32 до 35 позвонков. Крупные икринки и личинки не проходят пелагическую стадию. По соотношению желтка и цитоплазмы икринки принадлежат к олигоплазматическому типу.
Распространение (карта): морские, солоноватые и пресные воды Европы. Род Neogobius является эндемиком бассейнов Мраморного, Чёрного, Азовского и Каспийского морей. Neogobius caspicus приурочен к бассейну Каспийского моря, откуда он, по-видимому, никогда не проникал в чисто пресноводные среды обитания, другие виды часто встречаются в морских, солоноватых и различных типах пресноводных местообитаний. Neogobius pallasi обитает в пресных и солоноватых водах бассейна Каспийского моря, включая бассейн Волги вплоть до окрестностей Москвы. Он был интродуцирован в бассейн Аральского моря. Ни один вид из рода Neogobius не встречается в полностью морских условиях, поэтому этот род отсутствует в Средиземноморье, но сообщается о присутствии Neogobius fluviatilis и Neogobius melanostomus в бассейне Мраморного моря. Эти два вида достигли бассейнов Северного и Балтийского морей через искусственные каналы. Neogobius melanostomus попал в Балтийское море без активной интродукции человеком и в настоящее время является «вредителем» в различных районах. Помимо инвазии в реки Северной Европы, этот вид был завезён в район Великих озёр Северной Америки (Charlebois et al., 1997) с балластными водами транспортных судов из Чёрного моря. Обычно процесс расселения занимает мало времени, чтобы заселить области ниже по течению от точки входа, и очень медленный вверх по течению. Некоторые виды бычков всего за один-два года колонизировали несколько сотен километров крупных рек.
Пресноводные бычки предпочитают песчаное дно, встречаться в местах, где нет растительности. Окраска хорошо маскирует рыб на песке. Питаются всевозможными беспозвоночными, особенно моллюсками, и рыбой. Нерестятся в норках, на камни, растительность и раковины. Самки могут нереститься несколько раз. Самцы охраняют и вентилируют кладку. Вырастают от 14 до 25 см.
Несколько крупных понто-каспийских видов имеют коммерческое значение, особенно для рыболовства в Азовском море.
Для черноморско-каспийских бычков подойдут аквариумы средней величины, емкостью от 200—300 литров с достаточно объёмным дном. На дно насыпают крупный песок тёмных тонов. Сверху, по всей площади укладывают крупные и средней величины камни. Растения не нужны (могут быть вырваны) или высаживаются сзади и по бокам. Не слишком сильное освещение с затенёнными зонами, созданными плавающими растениями. Бычки данного рода довольно воинственные, не очень дружелюбно относящиеся как к особям своего вида, так и к другим видам. Содержать можно небольшими группами, обеспечив каждую рыбку личным убежищем. Соседями могут быть карповые рыбы средних и верхних слоев воды — уклейка, плотва, синец. Остальных донных рыб бычки могут терроризировать. Едят любые живые корма, фарш из морепродуктов. Склонны к обжорству. Поэтому кормят не чаще одного раза в день, устраивая на недели разгрузочный день. Из технических средств понадобится внутренний фильтр средней мощности для создания умеренного течения и циркуляции воды. Компрессор. Температура содержания 15—24 °С, pH 6,5—7,5, dH 5—15.
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
30.6.0. Neogobius Iljin, 1927 — Черноморско-каспийские бычки.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
10. Род NEOGOBIUS ILJIN. — БЫЧКИ
Eichwaldia Smitt, Öfvers. Vet.-Akad. Förhandl., 1899, № 6, p. 545 (subgenus, тип: Gobius caspius Eichwald; nomen praeoccupatum, non Eichwaldia Billings 1858, Brachiopoda).
Apollonia Ильин, Тр. Азовско-черном. эксп., II, 1927, стр. 133 (подрод, тип: Gobius melanostomus Pall.).
Ponticola Ильин, Тр. Азовско-черном. эксп., II, 1927, стр. 134 (подрод, тип: Gobius ratan Nordm.).
Neogobius Ильин, 1. с., стр. 135 (подрод, тип: Gobius fluviatilis Pall.).
Gobius auct. (non L.).
Eichwaldiella Whitley, Australian Zoologist, VI, 1930, p. 123 (nom. nov., тип: Eichwaldiella caspia).
Плавательного пузыря у взрослых нет. Тело удлиненное, сзади сжатое, покрытое среднего размера (не менее 33) чешуей. Под глазом нет продольного, дуговидного ряда генипор а нет также косого ряда, идущего от заднего края глаза вниз и вперед. Вертикальных подглазных рядов генипор 6 (как очень редкое исключение, 7 и даже 8). Есть чувствительные каналы и поры. Рот умеренной длины, не заходит за глаза. Щеки и жаберные крышки голые или жаберные крышки покрыты чешуей лишь в верхней четверти или трети. Затылок покрыт чешуей. Усиков нет. Верхние лучи грудного плавника иногда не связаны, как остальные, перепонкой, являясь почти до основания свободными (вытянуты волосовидно). Передние носовые отверстия в виде коротких трубочек, но не вытянуты в усиковидные трубочки; задние расположены близко к глазу. В 1-м спинном плавнике обычно 6 лучей, во 2-м более 10, в анальном — более 9. Хвостовой плавник не удлинен. Язык без выемки или с очень слабой выемкой. Зубы конические, в немного рядов. На затылке нет костяного гребня. Предкрышка не вооружена. Спинные мышцы на голове идут почти до глаз (рис. 815).
Много видов в Черном и Каспийском морях.
1 (4). Поперечных рядов чешуй (42) 47—54 (58). II D I 11—17, А I 10—13. Обычно большое черное пятно при конце I D.
2 (3). Поперечных рядов чешуй в среднем 48—49. — Бассейн Черного моря. 1. Neogobius melanostomus (Pallas)
3 (2). Поперечных рядов чешуй в среднем 45—46. — Бассейн Каспийского моря. 1а. Neogobius melanostomns affinis (Eichwald)
4 (1). Поперечных рядов чешуй более 55. AI 11—17.
5 (15). Задние ноздри не далеко от глазницы: расстояние от переднего края глаза до задней ноздри менее 1/3 диаметра глаза. Черного пятна при конце D обычно нет (иногда бывает у Neogobius fluviatilis pallasi).
6 (16). Второй спинной плавник к середине или кзади повышается или остается такой же высоты, как спереди, во всяком случае — не понижается равномерно кзади.
7 (14). Длина хвостового стебля равна его высоте или немного больше. Боковые лопастинки на воротнике брюшной присоски заострены.
8 (13). Наименьшая, высота тела составляет больше 8% длины тела (до конца позвоночника). Толщина хвостового стебля меньше 66% его высоты.
9 (10). Голова сплюснута с боков, и ширина ее равна ее высоте. Длина брюшных плавников 22—25% длины тела (до конца позвоночника). Верхняя губа по бокам не расширена. 2. Neogobius ratan (Nordmann)
10 (9). Голова плоская, приплюснутая, ширина ее заметно больше ее высоты. Длина брюшных плавников 16—21% длины тела. Верхняя губа по бокам нередко расширена.
11 (12). Длина брюшных более 17% длины тела. Охряно-бурый с бурыми пятнами. 3 и 3а. Neogobius cephalarges (Pallas)
12 (11). Длина V не более 17% длины тела. Серо-бурый с мелкими светлыми пятнами. I D без полос. 4 и 4а. Neogobius platyrostris (Pallas)
13 (8). Наименьшая высота тела меньше 8% длины тела. Толщина хвостового стебля больше 66% его высоты. Squ. 65—78. Вдоль спины 5 поперечных темных полос. Neogobius kessleri (Günther)
14 (7). Длина хвостового стебля в 1/2 раза больше его высоты. Боковые лопастинки на воротнике брюшной присоски тупые. 5. Neogobius syrman (Nordmann)
15 (5). Задние ноздри далеко отодвинуты от глазницы: расстояние от переднего края глаза до задней ноздри больше 1/2 диаметра глаза (иногда равно диаметру глаза). Передняя ноздря расположена очень близко к верхней губе. Черное пятно при конце ID. 6. Neogobius caspius (Eichwald)
16 (6). Второй спинной плавник кзади равномерно понижается.
17 (18). Поперечных рядов чешуй 58—65. 7. Neogobius fluviatilis (Pallas)
18 (17). Поперечных рядов чешуй 49—58. 7. Neogobius fluviatilis pallasi (Berg)