(Acipenseriformes Berg, 1940) Отряд Аципенсериформес, Осетрообразные, Order Acipenseriformes Berg, 1940    (Sturgeons, Paddlefishes)    2 семейства


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2026 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Отряд Acipenseriformes впервые описал в 1940 году русский (советский) учёный Лев Берг (Лев Семёнович (Симонович) Берг — Lev Semyonovich Berg (Leo S. Berg), 1876 — 1950, русский и советский зоолог и географ, классик мировой ихтиологии, 1894–1898 годы — студент естественного отделения физико-математического факультета Императорского Московского университета, в 1903 году окончил океанографические курсы в Бергене (Норвегия), 1904–1913 — заведующий отделом рыб Зоологического музея Императорской Петербургской академии наук, в 1909 году получил степень доктора географии, 1910–1913 — приват-доцент Санкт-Петербургского университета, 1913–1914 — исполняющий должность профессора ихтиологии и гидрологии в Московском сельскохозяйственном институте, 1917–1950 — профессор кафедры физической географии Петроградского, а затем Ленинградского университета, автор капитального труда «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» и других основополагающих работ по ихтиологии, географии, теории эволюции, им описана рыбная фауна множества рек и озёр, предложена «системы рыб и рыбообразных, ныне живущих и ископаемых», описал 74 новых вида рыб и несколько высших таксонов, его имя вошло в латинские названия 13 видов и 1 рода рыб, более 60-и видов животных и растений).
         Аципенсериформес, Осетрообразные (Acipenseriformes) — отряд лучепёрых рыб из подкласса хрящевые ганоиды (Chondrostei Müller, 1844), обитающих в пресных, солоноватых и морских водах субтропического, умеренного и субарктического районов Северного полушария Земли от Евразии до Северной Америки. На сегодняшний день видовой статус некоторых номинальных таксонов отряда является предметом дискуссий.
         Название отряда Acipenseriformes образовано от названия его типового семейства Acipenseridae Bonaparte, 1831, которое происходит от латинского слова «acipenser» — «осётр». Слово Acipenser использовалось в классической латыни для обозначения этой рыбы, встречается, например, у поэта Горация (Квинт Гораций Флакк — Quintus Horatius Flaccus, 65 до н. э. — 8 до н. э.). Единого мнения о происхождении слова нет, существует как минимум три опубликованных объяснения его происхождения. Первое, слово происходит от древнегреческого ακκιπησιος (akkipesios), которое, вероятно, является эллинизированной формой xipen-pennu — древнеегипетского названия рыбы. Вторая версия, от греческих слов ακις (akis) — «точка», «острый» и πεντε (pente) — «пять», предположительно, указывает на характерный признак рыбы — наличие 5 рядов острых костных наростов (щитков, жучек) на теле. Третье предположение, от латинских слов acus — «игла» и pensum — «вес», буквально означает «рыба, несущая тяжесть игл», имея в виду удлинённой формы «игловидные усики», свисающие изо рта.
         В русском же языке слово «осётр» имеет праславянские корни и связано со словом «ость» — «острый», что указывает на веретенообразную, заострённую форму рыбы или наличие характерных костных наростов (жучек). В английском языке слово «sturgeon» — «осётр» произошло от среднеанглийского sturgiun, которое, в свою очередь, восходит к старофранцузскому «estorjoun». Старофранцузское слово происходит от франкского «sturjo», которое восходит к протогерманскому «sturjon». Слово «sturgeon» является родственным (когнатом) русскому слову «осётр» и литовскому «ersketras». Все они восходят к древнему индоевропейскому корню, который, вероятно, описывал рыбу с жёсткой чешуёй или колючками.
         Осетрообразные — один из древнейших отрядов рыб, предки которых появились в мезозойскую эру около 245–200 млн лет назад (поздний триас — ранняя юра), застав эпоху динозавров. Филогения осетрообразных рыб (см. кладограмму) свидетельствует, что они эволюционировали из костных рыб (Bony fishes) — Osteichthyes (Huxley, 1880) . Ископаемые останки представителей семейства Polyodontidae известны с раннего мелового периода (около 120–130 млн лет назад, Protopsephurus liui, Китай), Acipenseridae — с позднего мелового периода (около 85–100 млн лет назад), а сам отряд осетрообразных уходит корнями в юрский период. Их окаменелости ценны тем, что из-за преимущественно хрящевого скелета хорошо сохраняются только отдельные прочные элементы. Палеонтологи находят окаменелые спинные, боковые и брюшные костные жучки (пластины, заменяющие чешую), а также фрагменты черепа, жаберные крышки и фулькры.
         Отряд Acipenseriformes включает два ныне живущих семейства (см. кладограмму) — Acipenseridae (Acipenser, Huso, Scaphirhynchus и Pseudoscaphirhynchus) и Polyodontidae (Psephurus и Polyodon) и два ископаемых (см. кладограмму) — †Chondrosteidae и † Peipiaosteidae (Bemis et al., 1997). По ископаемым останкам известны следующие представители вымерших семейств отряда осетрообразные (см. кладограмму):
                    •   Family †Chondrosteidae Egerton, 1858 (Из ранней юры Европы. Могут быть выделены в отдельный отряд Chondrosteiformes.)
                           Genus †Chondrosteus Egerton, 1858 (ex Agassiz, 1834) (Геттангский ярус — Hettangian 201,3–199,3 млн лет назад и Синемюрский ярус — Sinemurian 199,5–192,9 млн лет назад на территории современной Англии. Представлен единственным видом — †Chondrosteus acipenseroides Egerton, 1858. По всей видимости, является промежуточной формой между †Paleonisciformes и Acipenseriformes.)
                           Genus †Gyrosteus Agassiz, 1843 (Тоарский ярус — Toarcian 184,2–174,7 млн лет назад на территории современной Северной Европы. Типовой вид †Gyrosteus mirabilis Agassiz, 1843, возможен второй вид – †Gyrosteus subdeltoideus.)
                           Genus †Strongylosteus Jaekel, 1929 (Тоарский ярус — Toarcian 184,2–174,7 млн лет назад на территории юго-запада современной Германии. Типовой вид †Strongylosteus hindenburgi = †Chondrosteus hindenburgi Pompeckj, 1914.)
                    •   Family †Peipiaosteidae Liu & Zhou, 1965 (Из поздней юры и раннего мела Азии.)
                           Genus †Liaosteus Lu, 1995 (Келловейский ярус — Callovian 165,3—161,5 млн лет назад и Оксфордский ярус — Oxfordian 161,5—154,8 млн лет назад на территории современного Китая, формация Хайфангоу — Haifanggou Formation. Представлен единственным видом — †Liaosteus hongi Lu, 1995.)
                           Genus †Peipiaosteus Liu & Zhou, 1965 (Раннемеловая формация Цзюфотан — Jiufotang Formation, озеро Пани — Pani Lake, провинция Ляонин — Liaoning Province, Китай, вид — †Peipiaosteus pani Liu & Zhou, 1965. И вид — †Peipiaosteus fengningensis Bai, 1983 из Исяньской формации — Yixian Formation, провинция Ляонин — Liaoning Province, Китай, Аптский ярус — Aptian 121,4—113,2 млн лет назад.)
                           Genus †Spherosteus Jakovlev, 1968 (Келловейский ярус — Callovian 165,3—161,5 млн лет назад и Оксфордский ярус — Oxfordian 161,5—154,8 млн лет назад на территории современного Казахстана, Карабастауская формация — Karabastau Formation. Представлен единственным видом — †Spherosteus scharovi Jakovlev, 1977.)
                           Genus †Stichopterus Reis, 1909 (Раннемеловые формации в Азии — России (Муртийская формация — Murtoi Formation) и Монголии (Гурван-Эренская формация — Gurvan-Eren Formation). Типовой вид — †Stichopterus woodwardi Reis, 1909. И ещё три вида — †Stichopterus gracilis (Rohon, 1890), †Stichopterus popovi Jakovlev, 1986 и †Stichopterus reissi Jakovlev, 1977.)
                           Genus †Yanosteus Jin et al., 1995 (Аптский ярус — Aptian 121,4—113,2 млн лет назад, раннемеловая Исяньская формация — Yixian Formation, провинция Ляонин — Liaoning Province, Китай. Представлен единственным видом — †Yanosteus longidorsalis Jin et al., 1995.)
         Открытым остаётся вопрос относительно принадлежности монотипического рода †Eochondrosteus Lu, Li & Yang, 2005 (ранее относили к семейству †Chondrosteidae) к отряду осетрообразных. Вид †Eochondrosteus sinensis Lu, Li et Yang, 2005 был впервые описан из раннетриасовых отложений (первоначально интерпретированные Лу и др., 2005, как пермские, более 259,1 млн лет назад) в уезде Субэй (Subei County) провинции Ганьсу (Gansu Province), холмы Бэйшань (Beishan Hills), северо-западный Китай. Предполагается, что представители рода Эохондростеусы являются самыми ранними представителями отряда Acipenseriformes (Lu et al., 2020), хотя некоторые авторы рассматривают отнесение †Eochondrosteus к отряду осетрообразных как предварительное, а другие — скептически относятся к включению этого таксона в состав Acipenseriformes (Hilton et al., 2021). На основании этой находки восточная часть Лавразии, которая впоследствии разделилась на североамериканский и евразийский континенты, должна считаться местом происхождения отряда Acipenseriformes (G. I. Ruban, 2023).
         Самые ранние находки ископаемых представителей †Peipiaosteidae (ранний меловой период, 145—100 млн лет назад) также ограничены территорией Северо-Восточной Азии (Забайкалье, Монголия и северный Китай) (Bemis et al., 1997). В Англии ранние находки †Chondrosteidae датируются нижним лейасом (182,7—174,1 млн лет назад). (Grande et al., 2002). Филогенетический анализ, основанный на изучении полных митохондриальных геномов, датирует происхождение отряда Acipenseriformes еще более ранним временем, а именно 318 миллионами лет назад (Shen et al., 2020).
         Время дивергенции семейств Polyodontidae и Acipenseridae, оцененное по 30 ядерным маркерам, кодирующим белки, составляет 204,1 миллиона лет назад (Luo et al., 2019), а время их дивергенции, оцененное по полным митохондриальным геномам, составляет 155,2 миллиона лет назад (Shen et al., 2020). Байесовское датирование филогении Acipenseridae, основанное на объединенной матрице молекулярных (митогеномов) и морфологических признаков, составленной для современных и ископаемых видов Acipenseriformes, установило, что предковые линии Polyodontidae и Acipenseridae разошлись около 162 (195–137) миллионов лет назад (Shedko, 2022). Учитывая находку останков аципенсерид, относящихся к альбским отложениям (113,0–100,5 млн лет назад) на юго-востоке Монголии (Сычевская, 2014), восточную часть Азии также следует считать местом происхождения семейства Acipenseridae. Древние останки осетрообразных (†Stichopterus Reis, 1909), относящиеся к древнему альбскому ярусу, были обнаружены в Забайкалье в слое слоистых серо-жёлтых песчаников, образовавшихся в дельтовых или авандельтовых условиях (Несов, 1997).
         Обобщение имеющихся данных позволяет рассматривать восточную часть Лавразии как место происхождения отряда Acipenseriformes. Восточную часть Азии также следует считать местом происхождения семейства Acipenseridae. Часть Читинского региона, а также Восточная и Центральная Монголия и северный и северо-восточный Китай, вероятно, следует рассматривать как место первоначальной радиации отряда Acipenseriformes и его длительного обитания. Оценки времени происхождения отряда Acipenseriformes и дивергенции семейств Acipenseridae и Polyodontidae значительно различаются в зависимости от используемых методов.  [G. I. Ruban, 2023. Modern Concepts on the Origin and Distribution of Acipenserids (Acipenseridae).]
         Исторически Берг (Berg, 1940, 1948) и Владыков и Грили (Vladykov and Greeley, 1963) обобщили большую часть информации об осетрах и их близких родственниках. Одни из первых авторов описаний представителей отряда Acipenseriformes рассматривали их как виды акул, поскольку во времена Линнея все челюстноротые рыбы классифицировались либо как Chondropterygii (= chondrichthyans — хрящевые рыбы), либо как Ossei (= osteichthyans — костистые рыбы). Осетры были единственными некостными (nonteleostean) остеохтиями (osteichthyans), известными ихтиологам долиннеевской эпохи (Patterson, 1982). Спустя некоторое время после описания Линнеем рода Acipenser, впервые был упомянут веслонос (Maduit, 1774), который был описан Иоганном Вальбаумом (Johann Walbaum, 1792). Как и Acipenser, этот вид первоначально был классифицирован как акула — Squalus spathula Walbaum, 1792. Позже Бернар де Ласепед (Lacepède, 1797) отнёс этот вид к новому роду Polyodon.
         Жан Луи Агассиз (Louis Agassiz) первым отличил осетров от акул, поместив их в свою группу «Ganoidei — Ганоиды» в монументальном труде «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1845). К концу 1830-х годов были описаны и добавлены к группе Ganoidei Agassiz ископаемые двоякодышащие рыбы и современные полиптериды Polypteridae Bonaparte, 1835. Но эта группа всё чаще признавалась неестественной. Иоганн Мюллер (Johannes Müller, 1844), отметив, что группа в её нынешнем виде не имеет диагностических признаков, выделил группу Chondrostei (хрящевые ганоиды), включив в неё осетров и веслоносов и исключив других представителей Ganoidei. Эдвард Коп (Edward Cope, 1887) переименовал Chondrostei в Podopterygia, но его название так и не получило широкого распространения.
         В течение второй половины XIX века и вплоть до 1960-х годов в Chondrostei были включены многие неродственные ископаемые таксоны, что коренным образом изменило первоначальную концепцию группы, предложенную Мюллером (Müller, 1844). Образовавшаяся группа «Chondrostei» вводила в заблуждение целые поколения биологов позвоночных (например, Альфреда Ромера — Alfred Romer, 1966) и, несомненно, препятствовала проведению фундаментальных исследований многих таксонов, традиционно включавшихся в эту группу. Уильям Бемис с соавторами (William E. Bemis et al., 1997) объединили филогенетический анализ Лэнса Гранде (Lance Grande) и Уильяма Бемиса (1991) для Acipenseriformes и Polyodontidae с анализом Эрика Финдейса (Eric Findeis, 1997) для Acipenseridae и составили сводную кладограмму с некоторыми дополнительными и пересмотренными признаками. Они изменили сложившуюся путаницу вокруг «Chondrostei», сосредоточившись на хорошо сохранившихся и подготовленных образцах и пересмотрев определяемые монофилетические группы внутри «Chondrostei», в данном случае — отряд Acipenseriformes (см. кладограмму).
         Представители отряда осетрообразные (см. фото) имеют массивное, вытянутое в длину и суживающееся к хвосту, прогонистое, веретенообразное тело, с гладкой кожей, без чешуи, покрытое продольно расположенными пятью рядами костных пластин (модифицированная ганоидная чешуя, называемых щитками или жучками) или голое. В отличие от обычной чешуи, жучки представляют собой массивные костные образования, которые достались современным осетровым от их палеозойских и мезозойских предков. Подобная броня защищала древних рыб от атак крупных морских хищников. У Polyodon кожа гладкая, за исключением нескольких чешуек у основания хвоста. Кроме того, у Psephurus имеется множество мелких, глубоко вросших чешуек по всему телу. Спинной плавник один, имеет форму треугольника, далеко отодвинут назад, расположен близко к хвостовому плавнику, приблизительно над анальным плавником. Анальный плавник находится непосредственно под спинным плавником или чуть смещён к хвосту. Число лучей в спинном и анальном плавниках больше числа опорных скелетных элементов (внутренних опор, радиалий), то есть на каждом из radialia, поддерживающих спинной и анальный плавники, сидят по нескольку тесно соприкасающихся лучей (Берг, 1948). Грудные плавники находятся низко в горизонтальной плоскости, крупные, широкие и малоподвижные. Брюшные плавники расположены в задней части тела. Парные плавники работают как подводные крылья, помогая рыбе удерживать равновесие и маневрировать в толще воды. Выводное отверстие (анус) расположено у оснований брюшных плавников, как у хрящевых и лопастепёрых рыб. Хвостовой плавник неравнолопастной, как у представителей надотряда Селахоморфы, Селахии, Акулы — Selachomorpha, Selachii. Верхняя лопасть хвоста значительно длиннее и мощнее нижней (эпицеркальный хвостовой плавник). Внутрь верхней лопасти заходит задний конец позвоночника. Считается, что такая асимметричная форма работает как подводное крыло. У некоторых видов присутствует удлинённый отросток верхней лопасти хвостового плавника — хвостовая нить, наиболее выраженная у лжелопатоносов (Pseudoscaphirhynchus Nikolskii, 1900), обитающих в бассейне Аральского моря. На верхней лопасти гетероцеркального хвоста у осетрообразных сохраняется видоизменённая ганоидная чешуя (седловидные образования, фулькры — fulcra, см. рисунок), которая образует прочный панцирь и защищает плавник от повреждений при движении.
         Как представители подкласса Хрящевые ганоиды — Chondrostei Müller, 1844, осетрообразные уникальны среди костистых рыб тем, что их скелеты почти полностью состоят из хрящевой ткани. Но в отличие от истинных хрящевых рыб — Chondrichthyes Huxley, 1880 — акул скатов и химер, у Acipenseriformes хорошо развит плавательный пузырь и имеется костная жаберная крышка. Вместо развитых костных позвонков у осетрообразных на протяжении всей жизни сохраняется постэмбриональная хорда (спинная струна, визига) — плотный, упругий тяж, проходящий вдоль спины через тело и функционирующий как мягкий позвоночник. Позвоночник представлен лишь хрящевыми верхними (невральными) и нижними (гемальными) дугами, расположенными над и под хордой. Даже череп у осетрообразных состоит из хряща, правда, покрытого панцирем из костяных щитков. Примордиальный (первичный) череп хрящевой, содержащий небольшое число эндохондральных окостенений (кости, которые формируются внутри заранее заложенного хрящевого скелета). Единственные настоящие костные позвонки у Acipenseriformes располагаются только у основания хвостового плавника. Следует заметить, что хрящевой скелет не является примитивным, а производным признаком, потому что предки осетрообразных имели полноценные костные скелеты (Gene Helfman et al., 2009).
         Голова небольшая, сверху покрыта соприкасающимися или почти соприкасающимися костными пластинами — видоизмененными жучками спинного ряда, образующими сплошной головной панцирь. Передняя часть головы (рыло) удлинённое (см. фото). Эндокраний (внутренний отдел черепа, который окружает головной мозг, органы обоняния, слуха и зрения) с широким рострумом. Хрящевой рострум (см. рисунок) конусовидный, клиновидный, лопатообразный или короткий у Acipenseridae, мечевидный у Psephurus и веслообразный у Polyodon. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы (нижний рот), у некоторых видов края его заходят на бока головы. Оно выдвижное, трубчатое с толстыми губами разной формы у Acipenseridae и Psephurus, и невыдвижное с тонкими губами у веслоносов. На нижней поверхности рыла перед ртом расположены в поперечном ряду 4 чувствительных усика у Acipenseridae или 2 очень коротких и/или рудиментарных у Polyodontidae. У взрослых особей челюсти беззубые или со слабыми рудиментами, кроме китайского веслоноса (псефура), у которого выдвигающийся рот содержал множество мелких зубов. Однако личинки и мальки осетрообразных имеют мелкие, слабые зубы (часто клыковидные), которые расположены на челюстях и нёбе. С возрастом они исчезают и замещаются у взрослых роговыми валиками (состоят из толстых коллагеновых подушечек, Нельсон, 1969). У крупных взрослых особей Polyodon (весом более 25 кг) зубы не видны на поверхности кости, а срезы показывают, что они полностью погружены в челюсть. Praemaxillare (предчелюстная кость) слито с maxillare (верхнечелюстная кость), которое плотно соединено с palatoquadratum (нёбноквадратный хрящ).
         Обе нёбоквадратные дуги (первичная верхняя челюсть) соприкасаются друг с другом по средней линии, но не срастаются (не сочленяются) с примордиальным черепом (с нейрокраниумом), образуя своеобразный и характерный для отряда подвесок (см. рисунок). Есть хрящевое symplecticum (симплектикум, симплектическая кость). Симплектикум служит вторым, соединительным звеном (наряду с гиомандибулярной костью — hyomandibulare) при так называемой гиостилии, подвешивая челюсти к слуховому отделу черепа. Наличие этого элемента обеспечивает высокую подвижность ротового аппарата. У примитивных лучеперых рыб (таких как палеониски) симплектикум участвовал в механизме открывания рта при расширении ротовой полости. В ходе эволюции позвоночных (переход от рыб к наземным животным) этот гиоидный элемент не исчез бесследно, а трансформировался в слуховую косточку у млекопитающих — стремечко (stapes). У осетрообразных на гиомандибулярной кости (hyomandibulare) отсутствует processus opercularis (оперкулярный отросток), который у многих других лучепёрых рыб служит для сочленения с крышечной костью (operculum).
         В отличие от многих других костистых рыб, у которых верхняя челюсть подвижно соединена с черепом для засасывания добычи, у осетровых она жестко срастается или плотно крепится к нёбным костям (в частности, к небу и эктоптеригоиду). Эта анатомическая особенность связана со специфическим способом питания. У большинсква видов отряда рот способен выдвигаться вперёд в виде трубки для сбора корма со дна, а не для активного хватания подвижной добычи. Такой признак также является одной из важных древних (примитивных) черт в строении этих рыб.
         В ходе онтогенеза (индивидуального развития организма от момента оплодотворения до конца жизни) у осетровых развитие челюстного аппарата останавливается на ранних стадиях, из-за чего нижняя челюсть у взрослых особей остается укороченной и редуцированной. Поскольку нижняя челюсть не достигает переднего края головы, весь этмоидный отдел и передние концы ветвей верхней челюсти оказываются выдвинутыми далеко вперед и лежат за пределами ротовой полости (см. рисунок). Передние концы ветвей верхней челюсти превратились в опорные хрящевые элементы усиков, а оставшиеся части верхней челюсти образовали симфиз (или лонное сочленение), что позволило сохранить окклюзию (смыкание) верхней и нижней челюстей.  [А. А. Цессарский. Роль педоморфоза в становлении структурного типа черепа осетрообразных (Acipenseriformes, Actinopterygii) Том 80, 2019. № 5, Сентябрь-октябрь, Стр. 334–347] Системный, общеорганизменный педоморфоз (эволюционный процесс, при котором взрослые организмы сохраняют личиночные или детские признаки) позволил предкам осетрообразных успешно освоить новые экологические ниши. Специфическое строение рыла, сформировавшееся как следствие педоморфной перестройки, стало основой для развития уникального типа питания (бентофагия у осетров и планктонофагия у веслоносов).
         Ключица (clavicula) прочно соединяется с клейтрумом (cleithrum) и формирует боковые стенки жаберной полости, а также частично соединяется с покровными костями черепа. Клейтрум, наряду с ключицей, супраклейтрумом и посттемпоральной костью, образует костный каркас грудного плавника. У представителей обеих семейств плечевой пояс сохраняет значительную долю хрящевой ткани. Из-за своего примитивного эволюционного статуса, у Acipenseriformes отсутствует полный ряд из четырёх плотно соединённых костей (крышечная, предкрышечная, подкрышечная и межкрышечная) жаберной крышки. Нет межкрышечной (interoperculum) кости, а предкрышечная кость (praeoperculum) — отсутствует или зачаточная. У осетрообразных отсутствуют классические лучи жаберной перепонки (жаберные лучи — branchiostegal rays), характерные для большинства костистых рыб. У современных осетровых насчитывается всего от 1 до 3 рудиментарных лучей, а у веслоносовых — только 1, которые прикрыты жаберной крышкой. Жаберная крышка, выполняющая вместе с клейтрумом основную защитную функцию жаберной полости, состоит главным образом из хорошо развитой подкрышечной кости (suboperculum).
         Глаза маленькие, расположены по бокам головы, относительно слабо развитые и не обеспечивают хорошего зрения. Из-за донного образа жизни и/или мутной воды, их зрение вторично редуцировано — главными органами чувств служат осязание, обоняние и электрорецепция. Отсутствует миодом — специальный мышечный канал в черепе (в частности, в области парасфеноида), в котором у многих других рыб размещается глазодвигательная мускулатура. Данная анатомическая структура у представителей осетровых и веслоносовых не формируется. Вместо этого глазодвигательные мышцы крепятся напрямую к другим элементам черепа. Надглазничный чувствительный канал проходит между обоими носовыми отверстиями каждой стороны, сзади он соединяется с подглазничным каналом. У осетрообразных сохранилось брызгальце (рудиментарное жаберное отверстие), кроме представителей подсемейства Лопатоносоподобные (Scaphirhynchinae) в семействе осетровые, у которых оно полностью недоразвито или заросло. Брызгальце служит дополнительным каналом для поступления воды в ротовую полость и омывания жабр, чтобы содержащийся в ней кислород мог быть использован для дыхания. Это особенно важно, когда рыба лежит на дне или её рот закрыт во время питания.
         Хрящевые рыбы, саркоптеригии, амфибии, и актинотеригии (кроме неоптеригиевых рыб) имеют общую систему органов для электрорецепции (эта группа обведена пунктирной линией на кладограмме). Органы чувств этой системы известны под разными названиями: ампулы Лоренцини (хрящевые рыбы), ростральный орган (целаканты) или ампулярные органы (водные амфибии, двоякодышащие рыбы, полиптериды, осетры и веслоносы (Jorgenson et al., 1972; Northcutt, 1986). Среди всех этих таксонов веслоносы имеют гораздо больше отдельных ампулярных органов, чем любые другие группы, по оценкам, 70000 органов у взрослого Polyodon (Nachtrieb, 1912). Основное расположение этих органов — рострум, где они окружены звездчатыми костями у веслоносов или находятся в карманах между ростральными костями у осетров. Хотя разные исследователи используют разную терминологию (например, Norris, 1925 и Никольская, 1983), ампулярные органы Polyodon распределены на роструме, щёках и жаберных крышках характерным образом, который остается неизменным от особи к особи (Bemis & Northcutt). Ампуллярные органы Polyodon увеличиваются в количестве на протяжении всей жизни за счёт деления существующих органов.
         Интересные различия в двух других органах чувств осетров и веслоносов многое говорят об их различном сенсорном мире. Во-первых, у полиодонтид на вентральной поверхности рострума расположены два небольших усика, в отличие от четырех больших, иногда бахромчатых, усиков на роструме аципенсерид. В обоих семействах поверхности усиков покрыты хеморецептивными органами (вкусовыми сосочками), хотя у осетров на усиках гораздо больше хеморецептивных органов, чем у веслоносов. Это может быть связано с эволюцией донных привычек у осетровых (Acipenseridae) в отличие от обитателей средних слоёв воды. Второе основное различие в сенсорных системах веслоносов и осетров касается относительных размеров их глаз. У веслоносов глаза абсолютно меньше, чем у осетров сопоставимого размера. Поведенческое значение этого никогда не было строго оценено, но это предполагает, что визуальная информация может быть менее важна для взрослых веслоносов, чем для осетров. Относительное снижение значимости хемосенсорной и зрительной систем у веслоносов, возможно, компенсируется их чрезвычайно большим количеством ампулярных органов (Environmental Biology of Fishes 48: 25–71, 1997).
         У осетрообразных 4 основные жабры и 2 придаточные (дополнительные) жабры. У некоторых видов они образуют цедильный аппарат, у других помогают проталкивать пищу или перетирать её. Жаберные перепонки сливаются на горле, прикреплены к межжаберному промежутку и не образуют свободной складки у осетров и лопатоносов (как у американских, так и у азиатских лжелопатоносов). Из-за этого они не могут оттопыриваться. Жаберные перепонки у белуги (Huso huso) и калуги (Huso dauricus) срослись между собой и образуют под межжаберным промежутком свободную складку, что, вместе с большим, полулунной формы ртом, отличает их от других представителей отряда осетрообразных. Специфика жаберного аппарата влияет и на процесс дыхания. Например, веслоносы обладают строением жабр, требующим постоянного движения для обеспечения тока воды, тогда как другие осетровые могут дышать, находясь в покое. Жабры осетровых рыб отличаются по цвету от жабр обычных костистых рыб — они обычно тёмно-бордовые или коричневатые, а не ярко-красные, что считается нормой для свежести этих видов. У Polyodon жабры выполняют две важнейшие функции: дыхание и активный сбор пищи (фильтрацию). Рыба не совершает привычных дыхательных движений жаберными крышками. Вода постоянно омывает жабры, когда веслонос плавает с широко открытым ртом. Жабры оснащены очень длинными и густыми жаберными тычинками, которые у Psephurus менее развиты. При движении вода проходит через жаберный аппарат, а тычинки действуют как сачок, отцеживая зоопланктон и фитопланктон из толщи воды.
         Если содержать Polyodon spathula в слишком маленьком контейнере, чтобы они могли плавать, то они опускаются на дно. Это происходит из-за того, что объёма воздуха в плавательном пузыре недостаточно для достижения нейтральной плавучести. Постоянное плавание веслоносов также создает постоянный поток воды над жабрами, что обеспечивает таранную вентиляцию (ram ventilation). Polyodon зависит от таранной вентиляции, о чём свидетельствует отсутствие ротового клапана и неспособность полностью закрыть ни жаберную камеру, ни рот (Burggren & Bemis, 1992). В отличие от Polyodon, осетры, такие как Acipenser и Scaphirhynchus, могут использовать ротовой насос для генерации дыхательного потока (Burggren 1978), что позволяет им вести более неподвижный образ жизни, чем веслоносы. Основные данные о возможном сопряжении дыхания с передвижением у Huso и Psephurus отсутствуют. Бурггрен и Бемис связываят потенциальную возможность эволюции фильтрационного питания у Polyodon (уплощённые жаберные дуги, удлинённые жаберные тычинки и вторичная фиксация верхней челюсти к нейрочерепу) с предшествующей эволюцией вентиляции жабр.
         У осетрообразных в сердце сохраняется артериальный конус (conus arteriosus — пульсирующая мускулистая часть сердца, расположенная сразу перед желудочком), как важный архаичный признак, в отличие от высших костистых рыб, у которых эта структура редуцирована. У них также сохранился спиральный клапан — уникальная анатомическая структура кишечника, доставшаяся им от древних предков. Он представляет собой спирально закрученную складку слизистой оболочки, которая тянется внутри средней кишки. Эта структура выполняет сразу несколько важных функций: увеличение площади всасывания, замедление движения пищи (позволяет ферментам эффективнее расщеплять питательные вещества, а организму — усваивать больше энергии) и создание благоприятных условия для развития полезных бактерий (микрофлора), играющих важную роль в пищеварении и иммунитете рыб. Плавательный пузырь обычно хорошо развит (у некоторых осетровых рудиментарный, например, у лжелопатоносов), соединён с желудком или пищеводом (пузырь открытого типа). Благодаря этой анатомической связи осетровые рыбы могут заглатывать атмосферный воздух на поверхности воды для быстрого наполнения пузыря или, наоборот, стравливать излишки газа, что помогает им регулировать плавучесть при резких изменениях глубины.
         Представители отряда осетрообразные обычно имеют контрастную окраску (см. рисунок), имеющую строгую зональность, для маскировки в мутных или глубоких водах, а также на дне водоёмов. У них более тёмная спинная (верхняя) сторона — обычно серая, серо-стальная, тёмно-серая, оливково-зелёная, светло-коричневая, оливково-коричневая, темно-бурая, голубовато-чёрная или почти чёрная. Бока более светлые, цвета плавно переходящие из окраски спины в сероватые, оливковые, стальные, сизоватые, бежевые или коричневатые оттенки. Брюхо всегда значительно светлее спины: от жемчужно-белого, серо-перламутрового и сероватого до светло-жёлтого. Окраска плавников сочетается с общим защитным окрасом рыбы. Чаще всего они окрашены в тон спины. Нижняя часть парных плавников (грудных и брюшных), как правило, гармонирует с цветом брюха рыбы. Иногда плавники могут иметь более светлые, сероватые или желтоватые края. Жучки (костные пластины) часто выделяются на общем фоне более светлым (кремовым или серебристо-серым) оттенком, иногда почти белым. Окраска осетрообразных может сильно варьировать в зависимости от конкретного вида, возраста и среды обитания. У мальков и молоди окрас часто светлее, с характерными контрастными чёрными пятнами, которые исчезают по мере взросления. В солоноватой морской воде общий тон рыб может приобретать желтоватый оттенок. В пресных, заиленных или тёмных реках окрас становится более насыщенным, почти чёрным.
         Некоторые виды осетрообразных относятся к числу самых крупных рыб. Максимальная длина белуги — 800 см. Наибольший зафиксированный вес (опубликованные данные) — 3200 кг. Максимальный возраст (опубликованные данные) — 118 лет (по данным FishBase). У калуги максимальная длина — 560 см. Наибольший зафиксированный вес (опубликованные данные) — 1000 кг. Максимальный возраст (опубликованные данные) — 80 лет (по данным FishBase). Максимальная длина китайского веслоноса — 300 см. Наибольший зафиксированный вес (опубликованные данные) — 300 кг (по данным FishBase). Имеется информация, что некоторые псефуры могли достигать длины 7 метров и весить около полутонны, но документальных подтверждений этому нет. Гранде и Бемис считают, что китайский веслонос никогда не достигал общей длина в 7 метров, но вырастал не менее 4 метров (Grande & Bemis 1991). Наибольший подтверждённый возраст среди осетрообразных рыб зафиксирован у озёрного осетра (Acipenser fulvescens). Отдельные особи этого вида в дикой природе доживают до 150—154 лет (опубликованные данные — 152 года). Среди других видов рода также встречаются долгожители. Амударьинский малый лопатонос (Pseudoscaphirhynchus hermanni) считается самим мелким видом осетрообразных в мире. Его максимальная длина — 27,5 см. Наибольший зафиксированный вес (опубликованные данные) — 50,5 гр. Максимальный возраст (опубликованные данные) — 6 лет (по данным FishBase).
         Распространение (карта): морские, солоноватые и пресные воды Северного полушария в Европе, Азии и Северной Америке. Acipenseriformes наиболее многочисленны в умеренных водах. «Прерывистый» ареал обитания характерен для семейств, родов и видов осетрообразных (Магнин, 1959). Например, два вида семейства Polyodontidae обитают либо в бассейне реки Миссури (Polyodon spathula), либо в бассейне реки Янцзы (Psephurus gladius).
         Алексей Романов так описал географическое распространение и зоны эндемизма осетровых видов рыб.  [А.Г. Романов, «Зоогеографический подход к систематике осетровых рыб и его роль в разработке мероприятий по их сохранению и воспроизводству», Центральный филиал ФГБУ «Главрыбвод»]:
                    •   1. Восточноамериканская зона (бассейн Атлантического побережья США): озёрный, тупорылый и острорылый осетры;
                    •   2. Североатлантическая зона (бассейн Атлантического и Средиземноморского побережья Европы): атлантический и адриатический осетры, стерлядь;
                    •   3. Понтокаспийская зона (бассейн Азовского, Чёрного, Каспийского и Аральского морей): русский и персидский осетры, белуга, севрюга, шип и стерлядь, лжелопатоносы;
                    •   4. Амурская (восточноазиатская) зона (бассейн реки Амур): амурский осётр, калуга;
                    •   5. Северопацифическая зона (бассейн Тихоокеанского побережья США и Азии): китайский, белый, зелёный, сахалинский осетры, псифур;
                    •   6. Сибирская (циркумполярная) зона (бассейн Северного Ледовитого океана Евразии и Северной Америки): озёрный осётр и сибирский осётр (с подвидами), стерлядь.
         Проходные (анадромные) виды — большую часть жизни проводят в морях Атлантического, Тихого и Северного Ледовитого океанов, но для нереста поднимаются вверх по течению рек на сотни и даже тысячи километров. Происхождение анадромного образа жизни у Acipenseriformes объясняется значительной динамикой уровня морской воды (Абакумов, 1964). Регрессии и трансгрессии уровня моря и океана происходили 20 раз в юрском периоде (201,3–145,0 млн лет назад), 47 раз в меловом периоде (145–66 млн лет назад), 28 раз в палеогене (66–23 млн лет назад) и 11 раз в неогене (23,03–2,58 млн лет назад) (Хак и др., 1988). У некоторых из проходных осетровых имеются озимые и яровые формы (Берг, 1934б). Озимые — входят в реку осенью (а в некоторых случаях и раньше) с незрелыми половыми продуктами, обычно доходят до высоко расположенных по течению нерестилищ и, перезимовав, размножаются. Яровые — входят в реку весной с почти зрелыми половыми продуктами и нерестуют в том же году, их нерестилища расположены обычно ниже по течению.
         Полупроходные виды — обитают в опреснённых участках морей, в морях-озёрах или эстуариях и устьях рек и заходят в них для икрометания, но их миграции ограничиваются небольшой протяжённостью (по Кесслеру). В отличие от проходных рыб, они не уходят далеко в открытое море или океан, а молодь проводит большую часть времени в прибрежных морских водах. У некоторых видов осетровых имеются как проходные, так и полупроходные популяции.
         Пресноводные (потамодромные, жилые) виды — всю жизнь проводят в пресных водоёмах — крупных реках и озёрах, не выходя в море. К пресноводным относятся также некоторые специфические формы проходных и полупроходных рыб. Например, балтийский осётр (Acipenser sturio) также имеет изолированные пресноводные озёрные формы, а амурский осётр (Acipenser schrenckii) — встречается как в полупроходной форме, так и в виде жилых, пресноводных популяций в бассейне реки Амур. Хотя веслоносы живут в пресной воде, они способны адаптироваться и совершать перемещения через слабосоленые (эстуарии) участки вод (Vladykov & Greeley 1963), но никогда не уходят в полноценные моря, как и китайский веслонос. По разрозненным историческим данным также предполагалось, что Psephurus gladius мог быть проходным или полупроходным, совершая миграции из вод Восточно-Китайского моря вверх по реке Янцзы или для нагула иногда спускаться в солоноватые воды эстуария и прибрежное морское мелководье.
         Отряд осетрообразных включает донных бентофагов, бенто-ихтиофагов и планктонофагов, рацион которых меняется с возрастом. Взрослые особи Acipenseridae питаются в большинстве своём придонными организмами, в то время как личинки начинают с планктона. Аципенсериды питаются преимущественно у дна, находят пищу в грунте с помощью чувствительных усиков, разрывают его рострумом, всасывая всё съедобное и просеивая грунт через жабры. Считается, что осетровые используют комбинацию сенсоров, включая обонятельные, тактильные и хемосенсорные сигналы, воспринимаемые четырьмя усиками, и электрорецепцию. Белуги являются исключением, переходя на хищничество уже в раннем возрасте. Внутри семейства Acipenseridae прогрессивные модификации системы выдвижения челюстей позволяют ещё больше специализироваться на донных жертвах (Findeis 1997). Китайский веслонос (Psephurus gladius) относился к активным хищникам, и также может выдвигать свои челюсти (Grande & Bemis, 1991). Предполагается, что молодые особи псефура могли питаться донными беспозвоночными. Эта способность позволяет осетровым и Psephurus разнообразить свой рацион, включая как быстро движущуюся (рыбу), так и донную (моллюсков и других беспозвоночных) добычу. Интересно, что в семействе Polyodontidae у Polyodon наблюдается вторичное уменьшение подвижности верхней челюсти, специализация, связанная с фильтрационным питанием в этом роде. Веслоносы в отличие от осетров питаются в толще воды. Широко открывая рот, они процеживают воду и питаются как зоопланктоном, так и фитопланктоном. Таким образом, осетры и веслоносы специализировали свой пищевой аппарат в разных направлениях: одни преимущественно для донной добычи, а другие — для пелагической добычи (В.Н. Яковлев, 1977). Владимир Николаевич Яковлев (1933—2010) предположил, что трансформация морфологии и функции челюстей произошла очень быстро и, вероятно, в триасе в Северной Азии. И что трансформация системы питания первоначально была обусловлена педоморфозом, а последующая стабилизация новой морфологии произошла потому, что она предлагала уникальную среди раннемезозойских рыб специализацию в питании — бентофагию.
         Половозрелость у осетрообразных наступает очень поздно и зависит от вида, пола, условий обитания (содержания) и географического положения популяции. Самцы созревают в возрасте от 5 до 15 лет. Самки — ещё позже, в возрасте от 8 до 20 лет (а у некоторых видов, таких как белуга, даже позже). Например, самцы Psephurus достигали половой зрелости к 8—12 годам, а самки — к 10—15 годам. Чем суровее климатические условия — тем позже начинается процесс созревания производителей. Нерестятся осетрообразные в 85 реках по всему миру (Bemis and Kynard, 1997) весной и летом, не каждый год, а с интервалом в 2—7 лет. Самки нерестятся с интервалом в 4—7 лет, тогда как самцы у некоторых видов могут участвовать в нересте ежегодно (например, у Polyodon spathula). Процесс размножения имеет ярко выраженный сезонный характер. Проходные рыбы весной или осенью (озимые формы) заходят в реки. Массовый ход происходит весной (в конце марта — мае) при температуре 3—15°C, сам нерест начинается с мая по июль при 10—16°C, при этом пик икрометания приходится на середину лета. Так у китайского веслоноса сезон размножения приходился на раннюю весну, длился с середины марта до начала апреля. Нерест происходил при температуре воды около 10°C—15°C. Для икрометания взрослые особи собирались в большие косяки и совершали длительные миграции вверх по течению Янцзы, вплоть до её горных верховьев в провинции Сычуань. В период нереста осетрообразные рыбы, как правило, не питаются. Самки откладывают от 20 до 800 тысяч донных клейких икринок тёмного цвета (диаметр 2,4—2,9 мм, вес до 10 мг). Плодовитость у крупных представителей отряда Acipenseriformes может доходить до нескольких миллионов икринок, при этом масса икры перед нерестом может составлять до 25 % общей массы тела. Абсолютная плодовитость способна достигать 5—8 млн икринок у особо крупных, зрелых самок белуги и калуги. Для икрометания осетрообразные рыбы обычно выбирают пресноводные участки со стремительным течением, обеспечивающим икринкам и личинкам комфортные условия созревания и развития в связи с достаточной концентрацией кислорода. В стоячей или солёной воде они не размножаются.
         Известно, что кариотипы осетрообразных являются уникальными, по сравнению с другими рыбами (Birstein, Doukakis and DeSalle, 1999; Fontana et al., 1999; Артюхин, 2008; Васильева, Куга и Чебанов, 2010). Исходя из числа хромосом, можно выделить три группы видов:
         Диплоидные виды (около 120 хромосом) — базовый кариотип для большинства древних рыб. Многие виды, которые часто называют «диплоидными» из-за наличия 120 хромосом (соответствует 4n по содержанию ДНК), на самом деле являются древними тетраплоидами с позиций молекулярной генетики. К этой группе относятся, например, стерлядь (Acipenser ruthenus), белуга (Huso huso), американский веслонос (Polyodon spathula) и китайский псефур (Psephurus gladius). Их геном находится в процессе постепенного возврата к диплоидному состоянию (ре-диплоидизации), при котором парные копии хромосом начинают выполнять уникальные функции, а дублированные гены частично отключаются или мутируют.
         Тетраплоидные виды (от 240 до 270 хромосом) — имеют удвоенный набор хромосом по сравнению с диплоидными. Типичные представители — русский осетр (Acipenser gueldenstaedtii), сибирский осетр (Acipenser baerii), адриатический осетр (Acipenser naccarii), персидский осетр (Acipenser persicus), амурский осетр (Acipenser schrenckii) и Калуга (Huso dauricus). У сибирского осетра и стерляди — 240 и 120 хромосом соответственно, поэтому есть гипотеза, что вторые появились как раз в результате дупликации генома какого-то вида с 60 хромосомами, а первые — в процессе последующего раунда удвоения.
         Гексаплоидные виды (около 370 хромосом) — встречаются реже, характеризуются ещё более высоким уровнем геномной избыточности. Считается результатом древней гибридизации и последующей полной дупликации генома (полиплоидизации). Яркий пример — североамериканский короткорылый осётр (Acipenser brevirostrum). Среди млекопитающих такого количества не имеет никто.
         Для осетровых характерна высокая способность к гибридизации. В естественных симпатрических популяциях, почти все виды были гибридизированы. Однако, внутривидовые или межродовые кроссы (2n x 2n или 4n x 4n) являются репродуктивными, в то время как интерплоидные (2n x 4n) и триплоидные кроссы, как правило, стерильны (с числом хромосом порядка 160—180). Это существенно, поскольку широкое использование гибридов в осетроводстве может привести к попаданию искусственно выращенных особей в естественные условия и генетическому загрязнению популяций осетровых в естественных водоёмах.
         Семейство Acipenseridae является единственным семейством позвоночных, в котором все виды могут гибридизироваться друг с другом в своих естественных перекрывающихся местообитаниях (Бирштейн и Де Салле, 1998). Однако гибриды между осетрами из семейства Acipenseridae и другими представителями семейства Acipenseriformes (Polyodontidae) практически неизвестны (Кальди и др., 2020). Диплоидное число хромосом у древнего общего предка Acipenseriformes составляло приблизительно 60 (Бирштейн, Ханнер и Де Салле, 1997; Людвиг и др., 2001). В ходе эволюции Acipenseriformes произошло несколько событий полиплоидизации, в результате которых у осетров и веслоносов образовалось три уровня плоидности: (1) 120 хромосом; (2) 250—270 хромосом и (3) 370 хромосом (Васильев и др., 2014). В зависимости от максимальных уровней плоидности в ходе эволюции каждого вида можно выделить эволюционную и современную функциональную шкалу числа хромосом для всех видов осетрообразных (Райков, Шао и Берреб, 2014). Эволюционно тетраплоиды с приблизительно 120 хромосомами функционируют как диплоиды, эволюционно октоплоиды с приблизительно 240 хромосомами — как тетраплоиды, а эволюционно додекаплоиды с приблизительно 360 хромосомами — как гексаплоиды (Гавелка и др., 2011).
         Венгерским ихтиологам (Енё Кальди и др., 2020) удалось получить жизнеспособные гибриды осетров и веслоносов, что ранее считалось невозможным. Хотя разные виды осетров хорошо скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство, все попытки получить их гибриды с веслоносами заканчивались неудачей. Это неудивительно, учитывая, что эволюционные линии двух семейств разошлись от 195 до 137 миллионов лет назад. Кроме того, заметно отличаются их морфология и образ жизни: если осетры активные хищники, то американские веслоносы — фильтраторы, питающиеся планктоном. Учёные обработали икру самок трёх осетров спермой четырёх самцов-веслоносов. Успех оплодотворения составил 86—93 процента, а до тридцатидневного возраста дожили 62—74 процента вылупившихся мальков. Спустя год часть мальков достигла веса в один килограмм. Русский осётр — тетраплоидный вид, то есть у него не два набора хромосом, а четыре. Скрещивание этого вида с диплоидным веслоносом привело к необычному распределению родительских геномов. Часть гибридных особей получила от матери два набора хромосом, а от отца один (триплоиды). Другие получили четыре набора материнских хромосом и один отцовский (пентаплоиды). Внешний вид этих рыб заметно различался: пентаплоиды больше походили на осетров, а триплоиды представляли собой нечто среднее между осетром и веслоносом. Однако пока неясно, какую практическую пользу принесёт выращивание таких гибридов и будут ли они сами способными к размножению.
         Отряд Acipenseriformes представляет собой уникальную и реликтовую группу рыб, относящуюся к числу наиболее уязвимых видов. Все представители отряда осетрообразные включены в Приложение I или II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (CITES). Крупнейшие и наиболее важные ресурсы осетровых, включая Huso huso, Acipenser gueldenstaedtii, Acipenser persicus, Acipenser ruthenus, Acipenser stellatus и Acipenser nudiventris, обитают в Каспийском море и его речном бассейне. Согласно данным Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП), 5 из 6 видов находятся под угрозой исчезновения, и только стерлядь включена в категорию исчезающих видов из-за многочисленных антропогенных факторов, чрезмерной эксплуатации и браконьерства ради производства икры и мяса (МСОП, 2020; Беридзе и др., 2022a). Большинство популяций осетрообразных являются редкими или находящимися на грани вымирания в своих естественных местах обитания. Корейский осётр (Acipenser dabryanus, перестал размножаться естественным путём в естественной среде обитания примерно в 2000 году), как и его родственник китайский веслонос (Psephurus gladius, в последний раз был замечен живым в 2003 году), уже переведён учёными в категорию животных, вымерших в дикой природе. Атлантический осётр (Acipenser sturio) — популяции исчезли из многих европейских рек, и вид находится на грани полного исчезновения. Сырдарьинский лжелопатонос (Pseudoscaphirynchus fedtschenkoi) — эндемик Аральского бассейна, который считается вымершим в дикой природе из-за экологической катастрофы. Амударьинские лжелопатоносы (большой — Pseudoscaphirynchus kaufmanni и малый — Pseudoscaphirynchus hermanni) — также эндемики бассейна Аральского моря, состояние которых критическое. Многие другие виды осетровых балансируют на грани исчезновения и включены в программы сохранения биоразнообразия для восстановления популяций.
         Криоконсервация спермы осетрообразных — перспективный метод замораживания генетического материала при сверхнизких температурах (в жидком азоте) для сохранения генофонда, селекции и круглогодичного искусственного воспроизводства, используемый в аквакультуре, который потенциально может быть применён для многочисленных целей в рыбоводных хозяйствах и программах сохранения биоразнообразия исчезающих видов. Синхронизация искусственного размножения, альтернатива сокращению численности самцов-производителей, селекционное разведение и создание генных банков исчезающих видов (Lahnsteiner et al., 2002; Billard et al., 2004; Sarvi et al., 2006; Kopeika et al., 2007; Cabrita et al., 2010) — одни из наиболее важных применений криоконсервации спермы. Исследования в области криоконсервации спермы осетрообразных рыб уже более полувека проводятся в России, Украине, ряде стран Европы, Иране, Китае и США. Наибольшие успехи в разработке технологий и изучении различных аспектов процесса криоконсервации были достигнуты в последние два десятилетия. Однако сообщалось и о негативном влиянии криоконсервации на жизнеспособность сперматозоидов у многих видов рыб (Glogowski et al., 2002; Asturiano et al., 2007). Криоконсервация может ухудшить параметры качества спермы, такие как подвижность сперматозоидов и способность к оплодотворению (Beirão et al., 2012; Zilli et al., 2014). Кроме того, во время криоконсервации сперматозоиды подвергаются воздействию различных физических и химических факторов при медленном замораживании (из-за высокой концентрации растворённых веществ) или быстром замораживании (из-за образования внутриклеточного льда) (Mazur et al., 1972). Будем надеяться, что дальнейшие исследования в этой области будут способствовать улучшению работы рыбоводных хозяйств, обеспечивая круглогодичное, исключающее риск несвоевременного созревания производителей, снабжение репродуктивными клетками самцов из криобанков, гибридизацию, половую манипуляцию (андрогенез и гиногенез), обмен генетическим материалом между хозяйствами, введение генов от диких рыб в рыбоводные популяции и развитие генетически полноценного потомства. В ряде случаев криоконсервация спермы может оказаться безальтернативным методом сохранения и восстановления исчезающих видов.


Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Отряд Осетрообразные (Acipenseriformes)
         Рыло (рострум) удлиненное, рот нижний с толстыми губами разной формы. Один спинной плавник, хвостовой плавник явно гетероцеркальный — верхняя лопасть заметно длиннее нижней. В нашей стране обитают представители двух семейств.


Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

Отряд Осетрообразные (Acipenseriformes)
         Подкласс хрящевых ганоидов (Chondrostei) включает в себя один достаточно многочисленный отряд осетрообразных (Acipenseriformes). Представителям этого отряда свойственно голое тело, покрытое 5 рядами костных пластин. Верхняя лопасть хвостового плавника вытянута. Наибольшее количество видов включается в семейство осетровых (Acipenseridae).


Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ОТРЯД ОСЕТРООБРАЗНЫЕ (ACIPENSERIFORMES)
        Среди лучеперых рыб осетрообразные обладают наибольшим числом архаических черт строения. Основу осевого скелета у них составляет упругая хорда, тел позвонков нет. Хвостовой плавник неравнолопастный (гетероцеркальный), с выступающей большой верхней лопастью. Основание верхней лопасти хвостового плавника покрыто ромбической чешуей. На теле имеется пять продольных рядов ромбических костных пластин (жучек), которые считают рудиментами ганоидных чешуи.
         Есть брызгальце у верхнего края жаберной крышки. Выводное отверстие (анус) расположено у оснований брюшных плавников, как у хрящевых и лопастеперых рыб. В сердце имеется артериальный конус, а в кишечнике — спиральный клапан. Наконец, число лучей в спинном и анальном плавниках больше числа опорных скелетных элементов (радиалий).
         Внутренний скелет состоит из хряща, почему осетрообразных обычно выделяют в особую группу хрящевых ганоидов, или хрящекостных рыб (Chondrostei).

         Осетрообразные распространены только в северном полушарии, это проходные и озерно-речные рыбы Европы, Северной Азии и Северной Америки.


Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.

XII. Отряд ACIPENSERIFORMES
         Рыло удлиненное. Тело покрыто 5 рядами костяных щитков (жучек) или голое (верхняя лопасть хвостового плавника всегда покрыта ромбической чешуей). Хвостовой плавник гетероцеркальный. Praemaxillare слито с maxillare. Примордиальный череп хрящевой, содержащий небольшое число эндохондральных окостенений. Обе нёбоквадратные дуги соприкасаются по средней линии; они не сочленяются с примордиальным черепом. Maxillare плотно соединено с palatoquadratum. Есть хрящевое symplecticum. Hyomandibulare без proc. opercularis. Есть clavicula (и cleithrum). Нет миодома. Нет interoperculum, praeoperculum отсутствует или зачаточное. Надглазничный чувствительный канал проходит между обоими носовыми отверстиями каждой стороны; сзади он соединяется с подглазничным каналом. Нет тел позвонков. Скелет, поддерживающий спинной и анальный плавники, не окостеневший. На каждом из radialia, поддерживающих спинной и анальный плавники, сидят по нескольку тесно соприкасающихся лучей. (Берг, 1948 : 57).
         2 семейства. В Японском море и сопредельных водах 1 — Acipenseridae.


Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

Отряд ACIPENSERIFORMES
         Берг, Система рыб, 1940, стр. 194; О положении осетрообразных в системе, Труды Зоол. инст. АН СССР, VII, 1948, стр. 7.
         Рыло удлиненное. Тело покрыто 5 рядами костяных щитков или голое (верхняя лопасть хвостового плавника всегда покрыта ромбической чешуей). Хвостовой плавник гетероцеркальный. Praemaxillare слито с maxillare. Примордиальный череп хрящевой, содержащий небольшое число эндохондральных окостенений. Обе нёбоквадратные дуги соприкасаются по средней линии; они не сочленяются с примордиальным черепом. Maxillare плотно соединено с palatoquadratum. Есть хрящевое symplecticum. Hyomandibulare без proc. operculars. Есть clavicula (и cleithrum). Нет миодома. Нет interoperculum, praeoperculum отсутствует или зачаточное. Надглазничный чувствительный канал проходит между обоими носовыми отверстиями каждой стороны; назади он соединяется с подглазничным каналом. Нет тел позвонков. Скелет, поддерживающий спинной и анальный плавники, не окостеневший. На каждом, из radialia, поддерживающих спинной и анальный плавники, сидят по нескольку тесно соприкасающихся лучей.
         Два семейства: Acipenseridae и Polyodontidae. В СССР только первое.