(Thunnus South, 1845) Род Туннусы, Тунцы, Настоящие тунцы, Genus Thunnus South, 1845 (Tunas, True tunas, Real tunas, Albacores) 8 видов
Синонимы:
Albacora Jordan, 1888
Germo Jordan, 1888
Kishinoella Jordan & Hubbs, 1925
Neothunnus Kishinouye, 1923
Orcynus Cuvier, 1816
Parathunnus Kishinouye, 1923
Semathunnus Fowler, 1933
Thynnus Cuvier, 1816
Информация из Интернета
Новый род Thunnus впервые описал в 1845 году английский учёный Джон Саут (Джон Флинт Саут — John Flint South, 1797 — 1882, английский хирург и анатом, в 1813 году окончил школу Сэмюэля Хемминга (Samuel Hemming) и начал посещать практику в больнице Святого Томаса (St. Thomas's Hospital), в 1819 году поступил в Колледж хирургов Англии (College of Surgeons of England), в 1820 году он был назначен хранителем музея и помощником демонстратора анатомии в больнице Св. Томаса сроком на три года, в 1841 году был назначен хирургом, в 1843 году избран одним из первых членов Королевского колледжа хирургов Англии (Royal College of Surgeons of England), ушёл в отставку в апреле 1863 года).
Туннусы, Тунцы, Настоящие тунцы (Thunnus) — род морских лучепёрых рыб из отряда окунеобразных (Perciformes Bleeker, 1859) семейства скумбриевые (Scombridae Rafinesque, 1815), обитающих в водах тропического, субтропического и умеренного районов Атлантического, Индийского и Тихого океанов и в прилегающих морях. Этот род входит в число пяти родов, образующих трибу Thunnini (см. кладограмму). Типовой вид — Scomber thynnus Linnaeus, 1758 = Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758).
Основываясь на морфологии и данных о последовательности короткой митохондриальной ДНК, род Thunnus в настоящее время подразделяется на два подрода: Thunnus (группа голубых тунцов) и Neothunnus (группа желтопёрых тунцов). [Alvarado Bremer, J.R.; Naseri, I.; Ely, B. (2016). "ROrthodox and unorthodox phylogenetic relationships among tunas revealed by the nucleotide sequence analysis of the mitochondrial DNA control region". Journal of Fish Biology. 50 (3): 540–554.]
Однако эта классификация была подвергнута сомнению в результате недавнего филогенетического анализа данных о последовательностях ядерной ДНК, который разрешил различные отношения между видами и не поддержал традиционное определение групп голубого и желтопёрого. В частности, эти анализы подтвердили разделение тихоокеанского (Thunnus orientalis) и атлантического (Thunnus thynnus) тунца на два отдельных вида и предположили, что большеглазый тунец (Thunnus obesus) на самом деле должен быть членом подрода Neothunnus, а не подрода Thunnus. Более ранние филогенетические реконструкции ядерной рибосомной ДНК также показали аналогичные результаты. [Ciezarek, Adam G.; Osborne, Owen G.; Shipley, Oliver N.; Brooks, Edward J.; Tracey, Sean R.; McAllister, Jaime D.; Gardner, Luke D.; Sternberg, Michael J. E.; Block, Barbara; Savolainen, Vincent (2019-01-01). "Phylotranscriptomic Insights into the Diversification of Endothermic Thunnus Tunas". Molecular Biology and Evolution. 36 (1): 84–96.]
Подрод Thunnus (the bluefin group — группа голубых, синепёрых тунцов):
• Thunnus alalunga (Albacore) — Длиннопёрый тунец, или альбакор, или длиннокрылый тунец, или белый тунец;
• Thunnus maccoyii (Southern bluefin tuna) — Австралийский тунец, или южный голубой тунец, или южноавстралийский синепёрый тунец;
• Thunnus obesus (Bigeye tuna) — Большеглазый тунец;
• Thunnus orientalis (Pacific bluefin tuna) — Тихоокеанский голубой тунец;
• Thunnus thynnus (Atlantic bluefin tuna) — Обыкновенный тунец, или синий тунец, или синепёрый тунец, или голубой тунец, или голубопёрый тунец.
Подрод Neothunnus (the yellowfin group — группа желтопёрых тунцов):
• Thunnus albacares (Yellowfin tuna) — Желтопёрый тунец, или желтохвостый тунец;
• Thunnus atlanticus (Blackfin tuna) — Атлантический тунец, или чернопёрый тунец, или чёрный тунец;
• Thunnus tonggol (Longtail tuna) — Длиннохвостый тунец.
Существует альтернативная филогенетическая реконструкция для рода Thunnus, основанная на данных о последовательности ядерной ДНК, которая модифицирует традиционно признанные клады голубых и желтопёрых тунцов, помещая Thunnus obesus в кладу желтопёрых, а не в кладу голубых (см. кладограмму). [Díaz-Arce, Natalia; Arrizabalaga, Haritz; Murua, Hilario; Irigoien, Xabier; Rodríguez-Ezpelata, Naiara (2016). "RAD-seq derived genome-wide nuclear markers resolve the phylogeny of tunas". Molecular Phylogenetics and Evolution. 102: 202–207.]
Название рода Thunnus является средневековой латинской формой древнегреческого слова θυννος (thynnos) — «тунец» (анг. «tuna», «tunny»), которое, в свою очередь, происходит от θυνω (thyno) — «мчаться», «метаться», и указывает на высокую скорость передвижения этих рыб. Первое письменное использование этого слова было сделано древнегреческим поэтом Гомером (IX—VIII вв. до н. э.). Название Thunnus заменило Thynnus Cuvier, 1816, которое было занято для рода перепончатокрылых — Thynnus Fabricius, 1775 Фабрициусом в 1775 году. Английское название «albacores» — «альбакоры», вероятно, происходит от слова albicores, португальского название желтопёрого тунца (Thunnus albacares) на Ямайке. Согласно Jordan & Evermann (1896), слово albicores происходит от арабского «al a» и «bacora», что означает «поросёнок» и указывает на внушительные размеры этих рыб.
Найденные в Грузии, Италии и Украине окаменелости (fossils) ранних представителей рода Thunnus были датированы средним эоценом, 48,6 млн лет назад. Время появления современного вида Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758) — 15,97 млн лет назад (окаменелости — миоцен Мексики; плиоцен США (Северная Каролина); четвертичный период Соединенного Королевства).
Настоящие тунцы имеют удлинённое, веретеновидное, умеренно сжатое с боков тело. Два почти не разделённых спинных плавника. В первом спинном плавнике от 12 до 16 жёстких лучей (XII—XVI), он имеет форму серпа. Второй спинной плавник намного короче и имеет только мягкие лучи. После второго спинного и анального плавников расположены 8—9 отчётливых плавничков, помогающих избегать образования водоворотов при быстром движении рыбы. Между брюшными плавниками имеется короткий, раздвоенный костный отросток. С каждой стороны хвостового стебля расположен большой кожистый киль, по обеим сторонам которого расположены два коротких маленьких киля. Хвостовой плавник глубоко раздвоенный. Хорошо развитый чешуйчатый корсет на передней части тела. За корсетом тело покрывают мелкие чешуйки. Глаз без жирового века. Зубы тонкие, конические. Верхушка языка с 2 хрящевыми гребнями. Жаберных тычинок 19—45. Поверхность жаберных тычинок у тунцов в 7—9 раз больше, чем у радужной форели. У многих видов отсутствует плавательный пузырь. Боковая линия полная. Продольный разрез носовой полости тунца показан на рисунке.
Тунцы, краснопёрые опахи (Lampris guttatus) и сельдевые акулы (семейство Lamnidae Bonaparte, 1835) — единственные рыбы, способные поддерживать температуру тела выше температуры окружающей среды. Тунцы имеют хорошо развитые кровеносные сосуды кожи и боковых мышц тела и богатую гемоглобином кровь (см. рисунок). Температура тела тунцов за счёт эндотермии во время активного плаванья превышает температуру окружающей воды на несколько градусов. Например, голубой тунец может поддерживать внутреннюю температуру тела 25—33 ° C в воде до 6 ° C. Однако, в отличие от «типичных» эндотермических существ, таких как млекопитающие и птицы, тунец не поддерживает температуру в относительно узких пределах. Эффект обеспечивается комплексом кровеносных сосудов под названием лат. Rete mirabile — «чудесная сеть». Это плотное переплетение вен и артерий, которое пролегает по бокам туловища рыбы. Оно позволяет удерживать тепло, подогревая холодную артериальную кровь за счёт венозной, разогретой работой мышц крови. Таким образом, обеспечивается более высокая температура мускулатуры, мозга, внутренних органов и глаз, что даёт возможность тунцам плыть с высокой скоростью, снижает расход энергии и позволяет им выживать в более широком диапазоне условий окружающей среды по сравнению с прочими рыбами. Впервые эту особенность физиологии тунцов описал японский морфолог К. Кисинуйе. Он даже выдвинул предложение выделить тунцов на основе морфологии в отдельный отряд.
Окраска, помогающая замаскировать тунцов сверху и снизу, характерна для многих пелагических рыб: дорсальная поверхность тела тёмная, металлически синяя, а вентральная светлая, мерцающая, серебристо-белая. На теле нет тёмных пятен или полосок. Максимальные размеры представителей рода указаны в диаграмме. Атлантический голубой тунец (Thunnus thynnus), самый крупный представитель этого рода, может вырасти до 4,58 м в длину и весить до 684 кг. Наибольший возраст (опубликованные данные) — 32 года. Самый большой тунец, пойманный рыбаком-любителем, имел массу 335 кг, что зафиксировано, как мировой рекорд. Среди представителей отряда окунеобразных по размеру настоящие тунцы конкурируют лишь с меч-рыбами (Xiphias gladius Linnaeus, 1758), атлантическими голубыми (Makaira nigricans Lacepède, 1802) и чёрными (Makaira indica (Cuvier, 1832)) марлинами.
Распространение (карта): воды тропического, субтропического и умеренного районов Атлантического, Индийского и Тихого океанов и в прилегающих морях. В СНГ — в Чёрном и Баренцевом морях редко встречается обыкновенный тунец (Thunnus thynnus), в Японском море — тихоокеанский голубой тунец (Thunnus orientalis). Все тунцы — очень хорошие пловцы, а желтопёрый тунец (Thunnus albacares), как известно, преследуя добычу, развивает скорость до 75 км / ч (по другим данным 90 км / ч), что делает его одной из самых быстрых рыб, наряду с такими, как некоторые виды акул (60 км / ч), рыба-парусник (109 км / ч), чёрный марлин (120 км / ч), меч-рыба (130 км / ч). Как и все тунцы, представители этого рода теплокровны, что является редкостью среди рыб. Это позволяет им переносить холодную воду и нырять на более глубокие глубины. Голубой тунец (Thunnus thynnus), например, водится в Ньюфаундленде и Исландии, а также в тропических водах Мексиканского залива и Средиземном море, куда некоторые особи ежегодно отправляются на нерест. Из-за чрезмерного вылова рыбы ареал этого рода значительно сократился, например, он был фактически истреблен в Чёрном море.
Тунцы находятся в постоянном движении. Эти стайные пелагические рыбы преодолевают в поисках пищи большие расстояния. При остановке у них затрудняется дыхание, поскольку жаберные крышки открываются в соответствии с поперечными движениями тела влево и вправо. Вода через открытый рот проходит в жаберную полость только при движении. У этих великолепных пловцов (как и у скумбрий, пеламид, меч-рыбы, марлинов) главную локомоторную функцию выполняет хвостовой плавник, а короткое обтекаемое тело остаётся почти неподвижным. Для мощных пловцов, таких как дельфины и тунцы, кавитация может быть вредна, поскольку она ограничивает их максимальную скорость. Дельфинам приходится плавать медленнее, чем они могли бы, поскольку кавитационные пузырьки, образующиеся на хвосте, причиняют боль. И у тунцов кавитация снижает скорость, но по другим причинам. В отличие от дельфинов рыбы не чувствуют пузырьков, поскольку их костистые плавники не имеют нервных окончаний. Тем не менее, кавитационные пузырьки вокруг их плавников создают воздушную плёнку, которая ограничивает их скорость. На тунцах находили характерные следы кавитационного повреждения.
Питаются тунцы пелагическими ракообразными, некоторыми головоногими моллюсками и мелкими рыбами.
Размножаются тунцы икрометанием (см. схему). Плодовитость до 10 млн икринок.
Во многих странах мясо тунцов считается деликатесом. 5 января 2019 года в Японии был установлен рекорд цены на одну рыбу. В ходе торгов 278-килограммовый тихоокеанский голубой тунец (Thunnus orientalis) был продан за 333,6 миллионов йен (3 миллиона 100 тысяч долларов США). В отличие от большинства рыб, у которых мясо белое, мышечные ткани тунцов окрашены в разные тона красного цвета от бледно-розового до тёмно-красного. Такой цвет миотомальным мускулам придаёт кислородосвязывающий белок миоглобин, который содержится в мясе тунцов в гораздо большем количестве по сравнению с мясом других рыб. Богатая кислородом кровь обеспечивает мускулы дополнительной энергией. У тунцов чередуется светлое и тёмное мясо (см. схему). По сравнению со светлым мясом, взятым от одной и той же рыбы, бурое более рыхлое, менее жирное и более водянистое, то есть в целом оно хуже светлого, но содержит много железа (до 11 мг на 1 кг).
Мясо тунца широко употребляется в пищу в сыром, жареном и консервированном виде. В Японии в любом супермаркете под тунцов выделен особый прилавок. С середины XX века сильно возросло потребление консервов из тунца. В Японии примерно с 1840-х годов, когда в Эдо прибыл крупный улов тунца, стали есть суши. Один из поваров придумал замариновать мясо рыбы в соевом соусе и подать сырым. Блюдо прижилось. В 1930-х годах суши и сашими широко распространились в Японии. Позднее возникла мода в США и других странах, в том числе в России. Эти блюда можно делать из мяса большеглазого или желтопёрого тунца, но лучшим сырьём считается обыкновенный тунец.
В России потребление тунца по сравнению с США и странами Европы незначительно, но наблюдается тенденция к увеличению. Российские перерабатывающие предприятия, производящие консервы из тунца, используют сырьё иностранных компаний. Большинство консервов из тунца, потребляемых в России, производится в Юго-Восточной Азии.
Тунец — источник белка, их мясо отличается самым большим среди всех рыб содержанием белков — 18…26 %. В этом отношении оно может быть приравнено только к икре некоторых видов промысловых рыб. Жирность мяса колеблется от долей процента (0,5 %) до 19 %. В его мясе почти нет холестерина. В нём содержатся витамины А, D и Е, омега-3-ненасыщенные жирные кислоты, селен, натрий и калий. Регулярное употребление этой рыбы снижает содержание в крови триглицеридов. Калорийность консервированного тунца составляет около 198 кКал, а содержание белка 29,13 %. В тканях крупных хищных рыб с большой продолжительностью жизни может накапливается ртуть. Тунцы не являются исключением. В тёмном мясе ртути больше, большеглазые тунцы сильнее накапливают ртуть по сравнению с желтопёрыми, полосатыми и длиннопёрыми тунцами. В стейках ртути больше, чем в консервах. Женщинам детородного возраста и детям не рекомендуется употреблять рыбу с высоким содержанием ртути, к которой относятся некоторые виды тунцов, чаще 1 раза в месяц. В исследовании, опубликованном в 2008 году доказано, что у концентрации ртути в мясе выращиваемых искусственно тунцов наблюдается обратная зависимость с содержанием липидов — чем выше концентрация липидов в съедобных тканях, тем ниже содержание ртути. В мясе тунцов в период от вылова до замораживания, особенно при хранении без охлаждения, а также при нарушении технологии хранения и оттаивания, может накапливаться гистамин. В тёмных мышцах тунцов массовая доля гистамина может быть в 1500 раз выше его концентрации в светлом мясе. Рыба хорошего качества содержит менее 10 мг/кг гистамина. Под названием «тунец» часто продаётся желтохвост (японская сериола, желтохвостая лакедра — Seriola quinqueradiata), это является ошибкой или фальсификацией.
Тунцы являются ценным сырьём для изготовления консервов. Консервированное мясо тунцов по внешнему виду и консистенции напоминает куриное филе. На консервы перерабатывают в основном желтопёрых, длиннопёрых, полосатых, большеглазых и пятнистых тунцов. До 1905 года в США тунца считали сорной рыбой и в пищу почти не употребляли. Впервые консервы в банках из мяса тунца стали выпускать в Австралии в 1903 году. Консервы быстро завоевали популярность. К 50-м годам прошлого века в Америке консервированный тунец обогнал по популярности лосося. Тунца консервируют в масле, в собственном соку, под разными соусами, одним куском или мелкими кусочками. Их используют для приготовления сэндвичей, салатов и прочих блюд.
Обычно тунцов промышляют вдали от места переработки. Плохие условия промежуточного хранения могут привести к порче сырья. До обработки тунец должен храниться при температуре от 0 до –18 °C. Обычно тунца потрошат вручную, а затем замораживают или охлаждают. Рыбу очищают от кожи и костей, разделывают на филе, укладывают в банки и закатывают. Из тёмного мяса, снятого с боков, обычно производят недорогие корма для животных. Закатанную банку стерилизуют путём нагрева под давлением. Консервы «филе» делают из белого мяса спинки рыбы. Оставшаяся крошка белого мяса и серое мясо идут в недорогие консервы. Консервы готовят только из замороженной рыбы, поэтому для них характерен непрозрачный бульон. Недобросовестные производители закатывают в банки дешёвую рыбу. Отличительная особенность от подделки — мясо тунца имеет слоистую структуру и в нём нет костей.
Тунцы играют важную роль в рыболовной промышленности. Важным промысловым объектом тунцы были издавна и остаются по сей день. Японские рыбаки добывали тихоокеанских голубых тунцов более 5000 лет назад. Судя по костям, найденным при раскопках, на американских островах и побережье в северо-восточной части Тихого океана люди ловили тот же вид в глубокой древности. В сицилийских пещерах найдены наскальные изображения этих рыб. Тунцов, которые ежегодно проходили через Гибралтарский пролив, ловили по всему Средиземному морю. На Босфоре использовали 30 разных слов для обозначения этой рыбы. Их изображали на греческих и кельтских монетах. С девятнадцатого века, а на самом деле ещё с древних времен, ловлей тунца промышляли во многих странах по всему миру. Промысел был сезонным, локальным и в основном прибрежным, тунцов ловили только в определённые моменты их жизненного цикла. Например, в Атлантическом океане в Норвегии тунца добывали кошельковыми неводами, ловили в Бискайском заливе с помощью крючковых орудий, ставили ловушки в проливе Гибралтар и вдоль побережья Северной Африки.
Тунцовый промысел в промышленных масштабах (см. Видео) активно развивается с середины XX века. В 80-х годах создание специализированных крупнотоннажных тунцеловных сейнеров и ярусных судов дало новый толчок развитию промысла. Тунцеловные сейнера ведут промысел на глубине до 200 м кошельковыми неводами, а ярусные суда добывают тунца с использованием глубоководных ярусов. Кошельковым неводом добывают основную массу желтопёрого и полосатого тунца. Улов замораживают рассольным способом в чанах до температуры –25… –30 °С. Целые замороженные туши используют в консервном производстве. Ярусами промышляют крупных тунцов — обыкновенного, альбакора и большеглазого. Улов подвергают азотной шоковой заморозке до температуры –60 °С. Охлаждённые и замороженные туши используют в ресторанном бизнесе и производстве полуфабрикатов.
Большую часть тунца добывают кошельковыми неводами (см. Видео). Годовой объём улова тунцов в Мировом океане составляет более 4 млн тонн. Свыше 2,5 млн тонн тунца добывают крупнотоннажные кошельковые тунцеловные сейнеры. Ярусный лов тунца широко распространился в конце XX века. Это менее затратный способ промысла, позволяющий реализовать рыбу по более высокой цене. Наибольшее количество ярусных судов принадлежат Японии, Тайваню, Китаю, Индонезии и Испании.
Международный фонд стабильного развития морских биоресурсов (International Seafood Sustainability Foundation — ISSF) в 2009 году составил детальный научный отчёт о состоянии мировых ресурсов тунца, который регулярно обновляется. Согласно данным отчёта наиболее важными видами для коммерческого и любительского промысла является желтопёрый, большеглазый, обыкновенный, тихоокеанский голубой и австралийский тунцы. Полосатые тунцы (Katsuwonus pelamis), составляющие около 60 % суммарного улова, не относятся к роду Тунцы. В Атлантике промысел тунцов регулирует Международная комиссия по сохранению запасов атлантических тунцов (International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas — ICCAT), в Индийском океане — Комиссия по тунцам Индийского океана (Indian Ocean Tuna Commission — IOTC), а в Тихом океане — Рыболовная комиссия Центральной и Западной части Тихого океана (Western and Central Pacific Fisheries Commission — WCPFC), Межамериканская комиссия по тропическим тунцам в Восточной части Тихого океана (Inter-American Tropical Tuna Commission) и Комиссия по сохранению южного голубого тунца (Commission for the Conservation of Southern Bluefin Tuna).
Всё большее количество высококачественного тунца искусственно выращивают и откармливают в загонах. В Средиземном море тунцов выращивают в Хорватии, Греции, Турции, Италии, Ливии, Мальте, Испании и на Кипре. Диаметр оффшорных садков 50—90 метров, объём достигает 230 000 м3. Например, в Турции с середины мая до середины июня с помощью рыболокатора специальные суда находят стаи тунцов, окружают их сетью и перемещают на ферму в заливе Карабурун, Измир. Деятельность учреждений по выращиванию тунца находится под контролем государства. Тунцов откармливают кальмарами, сардинами, сельдью и скумбрией. За их состоянием следят водолазы. Спустя год, реже 2 года, рыбу перерабатывают, замораживают и отправляют на экспорт. Япония лидирует в исследованиях в области аквакультуры. В 1979 году впервые удалось развести тунца в неволе. В 2002 году был совершён полный цикл размножения, а к 2007 году получено уже третье поколение. Полученных в неволе мальков продают для выращивания на рыбных фермах. Стоимость малька около пятидесяти долларов.
Для создания устойчивой и экономически выгодной аквакультуры обыкновенного тунца создан проект TRANSDOTT. Одна из задач проекта — размножение тунца в неволе. Удалось получить жизнеспособных мальков с помощью технологии гормонального воздействия на взрослых особей. Чтобы аквакультура была экономически выгодна, для массового разведения корм должен быть растительным. Норвежская компания TunaTech разработала специальный гранулированный корм, но пока тунцы в неволе лучше набирают вес при смешанном кормлении гранулированным кормом и мёртвой рыбой. Выращиванию тунцов в неволе препятствует каннибализм — крупные особи поедают мальков, кроме того, подвижные и стремительные рыбы травмируют себя, ударяясь о стенки резервуаров. Необходимо соблюдать контроль над паразитами, чтобы не создавать угроз для дикой популяции, а также решить проблему безопасной утилизации отходов рыбного производства.
Вымершие виды рода Thunnus:
• † Thunnus abchazicus Danil’chenko, 1951 — 37,2—28,4 млн лет назад, частичный скелет (эоцен Грузии, Украины; олигоцен Грузии). [P. G. Danil’chenko. 1951. Tunets iz eotsenovykh otlozhenii Kavkaza. Doklady Akademii Nauk SSSR 77(5):881-883]
• † Thynnus angustus Sauvage 1870 — 7,246—5,332 млн лет назад, найден в местности — Ликата (Licata), которая находится в мессинском морском горизонте в Италии. [H. E. Sauvage. 1870. Synopsis des poissons tertiaires de Licata. Anales des Sciences Naturalles, Zoologie et Paleontologie 14:1-26]
• † Thunnus bolcensis Agassiz, 1835 — 48,6—40,4 млн лет назад, в ископаемом состоянии известен из формации Монте-Болька (Monte Bolca) недалеко от Вероны, северная Италия.
• † Thunnus krambergeri Pauca, 1931 — 33,9—23,03 млн лет назад, встречается только в Никольшице (Nikoltschitz), олигоцен Чехии. [M. Pauca. 1931. Zwei Fischfaunen aus den oligozaenen Menilitschifern von Mähren. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 46:147-152]
• † Thunnus lanceolatus Agassiz, 1843 — 48,6—40,4 млн лет назад, в ископаемом состоянии известен из формации Монте-Болька (Monte Bolca) недалеко от Вероны, северная Италия. Сланцы Монте-Болька возникли из отложений древнего океана Тетис и особенно знамениты остатками эоценовых рыб и другой морской фауны. Отпечатки рыб из Монте-Болька великолепно сохранились, и на них зачастую можно различить самые мелкие косточки и чешуйки, а иногда даже внутренние органы и рисунок кожи животных. Подобное наблюдается также и у окаменелостей из Зольнхофена (Бавария). Такая сохранность объясняется погребением останков в илистом дне мелководных лагун и заливов, где образование окаменелостей идёт в условиях с низким содержанием кислорода, и трупы не могут съесть животные-падальщики. [L. Agassiz. 1843. Recherches Sur Les Poissons Fossiles. Tome I (livr. 18). Imprimerie de Petitpierre, Neuchatel xxxii-188]
• † Thunnus latior Agassiz, 1843 — 48,6—40,4 млн лет назад, в ископаемом состоянии известен из формации Монте-Болька (Monte Bolca) недалеко от Вероны, северная Италия. [L. Agassiz. 1843. Recherches Sur Les Poissons Fossiles. Tome I (livr. 18). Imprimerie de Petitpierre, Neuchatel xxxii-188]
• † Orcynus proximus Sauvage, 1870 — 7,246—5,332 млн лет назад, найден в местности — Ликата (Licata), которая находится в мессинском морском горизонте в Италии. [H. E. Sauvage. 1870. Synopsis des poissons tertiaires de Licata. Anales des Sciences Naturalles, Zoologie et Paleontologie 14:1-26]
• † Thynnus (Orcynus) scaldisii Storms, 1889 — 5,332—3,6 млн лет назад, 33-й позвонок позвоночника, найден в окрестностях Антверпена; неоген Бельгии. [R. Storms. 1889. Sur la presence d'un poisson du genre Tynnus dans les depots pliocenes des environs d'Anvers. Bulletin de la Societe Belge de Geologie de Paleontologie & d'Hydrologie 3:215]
• † Thunnus secretus Bannikov, 1979 — 28,4—23,03 млн лет назад, скелет найден в местности — Верховина Быстрая (Verkhovina Bystraya), которая находится в олигоценовом морском горизонте Кросненской формации (Krosno Series Formation) Украины. [A. F. Bannikov. 1979. Tuntsovye i ikh filogeneticheskiye otnosheniya. Paleontological Journal 13(3):97-107]
• † Thunnus (Alciola) starksi Jordan, 1925 — 11,608—7,246 млн лет назад, встречается только в карьере Ломпок (Lompoc Quarry), миоцен Калифорнии. [D. S. Jordan. 1925. The fossil fishes of the Miocene of Southern California. Stanford University Publications. University Series 4(1):1-51]
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Интересную группу скумбриевидных представляют тунцы — рыбы с идеально приспособленным для скоростного плавания веретеновидным телом. Их место в системе рыб вызывало до недавнего времени много разногласий. Дело в том, что у тунцов имеется совершенно уникальная система подкожных кровеносных сосудов (они снабжают кровью боковую мускулатуру), и эта особенность анатомии, впервые обнаруженная японским морфологом К. Кисинуйе, послужила основанием для предложенного им выделения тунцов в особый отряд, принятый вслед за этим автором академиком Л. С. Бергом и некоторыми другими исследователями. Такая точка зрения сейчас полностью отвергается, и близкое родство тунцов с неритическими скумбриями, королевскими макрелями и пеламидами, вместе с которыми они входят в состав семейства Scombridae (в нем, по Б. Коллетту и К. Науэн, 15 родов и 49 видов), никем не оспаривается. Необычность кровообращения представляет собой лишь одно из приспособлений тунцов к столь характерному для них продолжительному быстрому (до 90 км/ч) плаванию, сопряженному с большими энергетичесними затратами. В моменты, требующие максимального расхода энергии, температура тела тунцов значительно повышается — разница между ней и температурой окружающей среды может достигать нескольких градусов. Подкожная система кровеносных сосудов, лучше всего развитая у синего тунца, обеспечивает специальную доставку кислорода к тем мышцам, которые выполняют наибольший объем работы (По мнению А. Н. Заикииа, эта система может обеспечивать также увеличение упругости тела путем эрекции (наполнения кровью) приповерхностных тканей, что позволяет рыбе значительно увеличить частоту колебательных движений хвоста. Аналогичный механизм был недавно обнаружен у китообразных.). Достижению той же цели способствует и высокая кислородная емкость крови этих рыб, у которых содержание гемоглобина в эритроцитах доходит до 21% (у пеламид оно не превышает 8—14%).
Род настоящие тунцы (Thunnus), объединяющий наиболее крупных представителей семейства, содержит шесть видов.
Плодовитость эпипелагических рыб, как правило, очень велика. Для преобладающего большинства эпипелагических рыб характерна порционность икрометания, приводящая к большой растянутости сроков нереста. В тропических водах в связи с относительным постоянством условий среды размножение может идти даже круглогодично (например, у летучих рыб и тунцов). Высокая плодовитость и ускоренное прохождение ранних стадий индивидуального развития направлены у костистых рыб на компенсацию огромной смертности икры и личинок при полном отсутствии родительской заботы о потомстве.
К особенно быстро растущим рыбам относятся тунцы, меч-рыба и марлины, годовой прирост которых составляет 20—40 см. Желтоперый тунец впервые мечет икру в возрасте 2—3 лет, большеглазый — в 3 года, длинноперый — в 4—5 лет, меч-рыба — в 5—6 лет, а продолжительность их жизни не превышает 8—10 лет. К числу долгожителей эпипелагиали принадлежат, по-видимому, акулы: наибольший возраст синей акулы достигает по меньшей мере 20 лет, а сельдевой, возможно, и 30 лет.
Характерной чертой многих эпипелагических рыб служит их способность к направленным перемещениям в пространстве — вертикальным и горизонтальным миграциям. Оставляя в стороне миграции никтоэпипелагических видов, следует отметить, что наибольшие по размаху вертикальные перемещения совершают тунцы рода Thunnus и особенно меч-рыба. По имеющимся данным, желтоперый тунец может опускаться до глубины 160 м, большеглазый — до 250 м, а длинноперый еще глубже — до 380 и даже 600 м.
Рассматривая миграции эпипелагических рыб, нельзя обойти молчанием вопрос о возможных механизмах их ориентации в открытых водах. Эта проблема активно разрабатывается в последние годы, но все ещё очень далека от разрешения, хотя высокая чувствительность рыб к таким факторам, как температура, соленость, химический состав воды, давно доказана в опытах и не вызывает сомнений. Среди предложенных к настоящему времени гипотез, частично проверенных экспериментально, следует отметить астронавигацию — ориентацию по Солнцу (в том числе по поляризации солнечного света) и другим небесным телам, ориентацию по магнитным полям (у некоторых рыб, в том числе тунцов и марлинов, в черепных костях обнаружен биогенный магнетит), по электрическим полям (восприятие сверхслабых токов может обеспечить ориентацию относительно течений) и даже по гравитационным полям. Все эти гипотезы не дают полного объяснения наблюдаемым в природе процессам, однако твердо установленный факт направленных перемещений некоторых видов рыб требует продолжения научного поиска. Решение вопроса, возможно, будет найдено в результате комплексного подхода.
Голоэпипелагические роды в широко распространенных семействах также, как правило, принадлежат к числу их наиболее специализированных представителей: в качестве примера можно назвать летучих полурылов Oxyporhamphus в сем. полурыловых, летучек Exocoetus и Hirundichthys в сем. летучих рыб, рыб-лоцманов Naucrates в сем. ставридовых, тунцов Allothunnus и Thunnus в сем. скумбриевых (самый примитивный род этого семейства — Gasterochisma тоже океанический, но распространен в южном полушарии на крайней периферии ареала группы, что вполне объяснимо его вытеснением из тепловодной зоны вышеорганизованными формами), роды Centrolophus и Icichthys в сем. центролофовых.
Говоря о заселении рыбами океанических биотопов, нельзя обойти вниманием вопрос о параллелизмах и конвергенциях в их эволюции, сопровождавших освоение тех или иных участков среды обитания. Этот вопрос, издавна привлекавший внимание исследователей, был в недавнее время детально разобран Н. Маршаллом, что позволяет ограничиться здесь рассмотрением отдельных, наиболее ярких проявлений функционального и структурного сходства систем и органов у рыб, входящих в состав разных сообществ. В эпипелагиали наиболее поражает разительное сходство между акулами ламнидами (к ним относятся, напомню, сельдевые акулы, мако и кархародон) и тунцами. Это касается не только общей формы идеально обтекаемого торпедообразного тела, его окраски, положения и относительных размеров непарных плавников, наличия стабилизирующих килей на чрезвычайно узком хвостовом стебле, несущем мощный хвостовой плавник в форме полумесяца. Еще более замечательны конвергенции в строении внутренних органов, и главная из них несомненно состоит в необычайном развитии подкожной сосудистой системы, питающей туловищную мускулатуру и обеспечивающей «теплокровность» у этих совсем не родственных рыб. И у тунцов и у ламповых акул мощно развиты наиболее активные красные мышцы латеральной мускульной системы. Волокна этих мышц окружены «чудесной сетью» капилляров, которая обеспечивает интенсивный теплообмен между артериальной кровью, исходно (в жабрах) имеющей температуру морской воды, и венозной кровью, нагретой за счет мышечной работы. В результате этого обмена температура тела тунцов и акул оказывается на 6—10° выше «забортной» температуры, и это приводит к значительным энергетическим выгодам (ведь скорость всех ферментативных реакций повышается в таком случае в 2—3 раза). Крупные тунцы (виды рода Thunnus) и акулы сем. Lamnidae могут считаться «идеальными нектерами» — как по «крейсерским» достоинствам, так и по максимальной скорости на спринтерской дистанции они не имеют соперников ни среди других рыб (исключение составляют мечевидные, достигшие тех же результатов), ни среди кальмаров и морских млекопитающих.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
Отряд Тунцеобразные (Thunniformes)
К отряду тунцеобразные (Thunniformes) относятся морские рыбы, обычно довольно больших размеров. Они родственны подотряду Scombroidei. У них два спинных и один анальный плавник. Второй спинной и анальный плавники в задней части делятся на ряд плавничков. Эти рыбы известны со времени нижнего эоцена. Промысловое значение их весьма велико. Ежегодный вылов тунцовых составляет около 1400 тысяч тонн, причем большая часть добывается в Тихом океане. Рыбы из семейства тунцовые (Thunnidae) имеют киль по сторонам хвостового стебля. Тело покрыто чешуей.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes). Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.
1. Thunnus South, 1845.
Thynnus Cuvier, Regne Anim., 2, 1817 : 313 (тип: Scomber thynnus L.) (preocc.).
Orcynus Cuvier, Regne Anim., 2, 1817 : 314 (тип: Scomber germo Lacepède) (preocc.).
Thunnus South, in: Smedley, Rose a. Rose (editors). Encyclopaedia Metropolitana, 25, 1845 : 620 (тип: Scomber thynnus L.). — Kishinouye, J. Coll. Agr. Univ., Tokyo, 8, 3, 1923 : 433 (описание). — Fraser-Brunner, Ann. Mag. Nat. Hist., (12), 3, 1950 : 142 (синонимия, обзор видов). — Свeтовидов, Рыбы Черного моря, 1964 : 386. — Gibbs a Collette, Fish. Bull. Fish Wildlife Serv., 66, 1, 1966 : 97 (синонимия, анализ видового и подвидового состава).
Germo Jordan, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., 40, 1888 : 180 (тип: Scomber alalunga Gmelin).
Parathunnus Kishinouye, J. Coll. Agr. Univ., Tokyo, 8, 3, 1923 : 442 (тип: Thunnus mebachi Kishinouye = Thynnus obesus Lowe). — Rivas, Ann. Mus. Civico Storia Nat. Giacomo Doria, 72, 1961 : 126.
Neothunnus Kishinouye, J. Coll. Agr. Univ., Tokyo, 8, 3, 1923 : 445 (тип: Thynnus macropterus Temminck et Schlegel = Scomber albacares Bonnaterre). — Rivas, Ann. Mus. Civico Storia Nat. Giacomo Doria, 72, 1961 : 126.
Kishinoella Jordan a. Hubbs, Mem. Carnegie Mus., 10, 2, 1925 : 219 (тип: Thunnus rarus Kishinouye = Thynnus tonggol Bleeker).
Тело умеренно удлиненное, целиком покрыто чешуей, обычно увеличенной вдоль боковой линии и в передней части тела и образующей панцирь (корсет). Боковая линия обычно с легкими волнообразными изгибами. Хвостовой стебель с каждой стороны с большим средним килем и с двумя небольшими килями сверху и снизу заднего конца срединного киля (между хвостовыми лопастями). Спинные плавники соприкасаются или разделены узким промежутком, меньшим диаметра глаза. Брюшные межплавниковые лопасти большие, не слиты, образуют два заостренных сзади отростка. Кольцо подглазничных костей неполное, без канала системы боковой линии. Зубы на челюстях небольшие, в один ряд, конические, на нёбных костях и на сошнике реснитчатые. Жаберные тычинки короткие, не более 30 на нижней половине 1-й жаберной дуги. Позвонков 39—41. Плавательный пузырь есть или отсутствует. Этот род, так же как и некоторые близкие к нему, характерен сильным развитием кожной сосудистой системы, связанной с сосудистым сплетением в боковых мышцах тела, в частях, прилегающих по обе стороны к позвоночнику. Сосудистое сплетение есть также на внутренней стороне печени и в гемальном канале (Световидов, 1964 : 386).
Отечественная литература периодически пополнялась работами по биологии и промыслу тунцов (Есипов, 1928; Румянцев и Кизеветтер, 1949; Метелкин, 1957; Моисеев, 1957; Осипов, 1960, 1965а, 1965б, 1966, 1967, 1968а, 1968б, 1968в, 1968г, 1970; Жаров и др., 1961, 1964; Осипов и др., 1963, 1964; Мартинсен и др., 1965; Жаров, 1966; Шаботинец, 1968). За последние же годы за рубежом появилась обширная литература по биологии и исследованиям миграций тунцов путем мечения (Mather, 1963а, 1963b; Brock, 1965; Fink, 1966; Kask, 1966; Mather a. Bartlett, 1966; Yamanaka, 1966a, 1966b). Интересны также работы по наблюдению за личинками и молодью (Yabe a. Ueyanagi, 1962; Jones a. Kumaran, 1963; Matsumoto, 1966; Scaccini, 1966), выяснению пищевых отношений, питания и поведения тунцов (Talbot a. Penrith, 1963;. Thomas a. Kumaran, 1963; Waldron a. Ring, 1963; Magnuson, 1966; Sivasubramaniam, 1966; Ueyanagi, 1966a; Nakamura H., 1969), а также по распределению тунцов в океане в зависимости от биотических и абиотических факторов (Shepers, 1935; Godsil, 1945; Nakamura a. Yamanaka, 1959; Hamre, 1963; Blackburn, 1965; Nakamura H., 1966, 1969; Postel, 1969; Frey (ed.), 1971). Для систематики рода интересны исследования анатомии, морфологии и биологии тунцов (Clothier, 1950; Watson, 1963; Mather, 1963а, 1963b; Iwai a. Nakamura, 1964b). Следует упомянуть библиографический указатель работ Международного научного совещания по биологии тунцов (см.: Proceedings..., 1964).
7 широко распространенных видов. Японские (Iwai et al., 1965) и американские (Gibbs a. Collette, 1966a, 1966b) ихтиологи, основываясь на анализе соотношений частей тела, особенностей скелета, сейсмосенсорной системы и строения внутренних органов, убедительно обосновали существование только 7 видов рода Thunnus. Тропические и субтропические моря Атлантического, Тихого и Индийского океанов. В Японском море известны 3 вида, в сопредельных водах еще 2 вида. Японские ихтиологи (Iwai et al., 1965), замечая, что внешние признаки у тунцов варьируют с возрастом, приводят три определительные таблицы для видов этого рода; одна из них основана на внешних признаках, а две другие — на анатомических. Большое значение эти авторы придают видовым особенностям строения обонятельного органа и возлагают надежды на возможность выявления с его помощью подвидов.
1. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА THUNNUS
(основана только на внешних морфологических признаках; Iwai et al., 1965 : 25)
1 (4). Длина грудного плавника меньше 4/5 длины головы, задний его конец не доходит до вертикали начала 2-го спинного плавника.
2 (3). Киль хвостового стебля желтый. Длина тела в 4.4—4.6 раза больше длины грудного плавника. Широко распространен в южной части Тихого океана, от Новой Зеландии до Перу (Iwai et al., 1965 : 34). [Thunnus maccoyii (Castelnau, 1872)].
3 (2). Киль хвостового стебля черный (у рыб, не достигших зрелости, он полупрозрачный). Длина тела в 4.6—6 раз больше длины грудного плавника. 1. Thunnus thynnus (L.).
4 (1). Длина грудного плавника больше 4/5 длины головы, задний его конец либо чуть не доходит до вертикали начала 2-го спинного плавника, либо немного заходит за нее.
5 (6). Задний край хвостового плавника с белой каймой. Грудной плавник очень длинный, почти достигает вертикали 2-го дополнительного плавничка. 2. Thunnus alalunga (Bonnaterre).
6 (5). Задний край хвостового плавника без белой каймы. Грудной плавник (у взрослых рыб) длинный, но не доходит до вертикали первого дополнительного спинного плавничка.
7 (10). Жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге 25—33.
8 (9). Тело толстое, высота его превосходит расщеп хвоста. 2-й спинной и анальный плавники не очень длинные. Анальный плавник начинается позади середины расстояния между задним краем жаберной крышки и задним концом хвостового киля. Глаза и голова большие. 3. [Thunnus obesus (Lowe)].
9 (8). Тело довольно прогонистое, высота его меньше расщепа хвоста. 2-й спинной и анальный плавники заметно удлинены. Анальный плавник начинается впереди середины указанного расстояния. Глаза и голова сравнительно маленькие. 4. Thunnus albacares (Bonnaterre).
10 (7). Жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге 19—25.
11 (12). Дополнительные плавнички при жизни не желтого цвета (при жизни спинные дополнительные плавнички — светло-голубые, а анальные — темно-серые). Они желтеют после смерти рыбы. Начало 2-го спинного плавника позади середины расстояния между концом рыла и концом хвостового стебля. Распространен в бассейне, Атлантического океана в пределах субтропических, частично умеренных и тропических областей (Жаров и др., 1964 : 9). [Thunnus atlanticus Lesson, 1830].
12 (11). Дополнительные плавнички при жизни желтые. Начало 2-го спинного плавника вблизи середины расстояния между концом рыла и задним концом киля на хвостовом стебле. 5. Thunnus tonggol (Bleeker).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА THUNNUS
(основана на внутренних анатомических признаках; Iwai et al., 1965 : 25)
1 (6). Замкнутая гемальная дуга появляется на 10-м позвонке. На брюшной стороне печени хорошо развиты кровеносные сосуды.
2 (3). Парасфеноид узкий. 1-й гемальный шип заметно расширен и уплощен. 2. Thunnus alalunga.
3 (2). Парасфеноид широкий. 1-й гемальный шип не расширен.
4 (5). Крыло-клиновидная кость выступает ниже центра глазной орбиты и у взрослых рыб почти соединяется с парасфеноидом. 1. Thunnus thynnus.
5 (4). Крыло-клиновидная кость выступает в центре глазной орбиты и у взрослых рыб с парасфеноидом заметно не соединяется. [Thunnus maccoyii].
6 (1). Замкнутая гемальная дуга появляется на 11-м позвонке. На брюшной поверхности печени кровеносные сосуды отсутствуют или если имеются, то только по краю.
7 (8). Кровеносные сосуды на брюшной стороне печени имеются только по краю. Нижние отверстия позвонков очень маленькие. Заднегемальные сочленованные отростки короткие. 3. Thunnus obesus.
8 (7). Кровеносные сосуды на нижней поверхности печени отсутствуют. Нижние отверстия позвонков крупные. Заднегемальные сочленованные отростки длинные, иглообразные.
9 (10). В центре нижней поверхности парасфеноида есть углубление. [Thunnus atlanticus].
10 (9). В центре нижней поверхности парасфеноида нет углубления, поверхность ровная.
11 (10). Плавательный пузырь имеется. 4. Thunnus albacares.
12 (11). Плавательного пузыря нет. 5. Thunnus tonggol.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА THUNNUS
(основана на строении органа обоняния (рис. 213); Iwai et al., 1965 : 28)
1 (4). Внешние мясистые выросты обонятельных капсул имеются (рис. 214, А, Б).
2 (3). Складки слизистой на наружную часть обонятельной капсулы не простираются (см. рис. 214, А). 2. Thunnus alalunga.
3 (2). Складки слизистой на наружной части обонятельных капсул заметны, хотя незначительно (рис. 214, В). [Thunnus obesus].
4 (1). Внешние мясистые выросты обонятельных капсул отсутствуют (рис. 214, В-Ж).
5 (8). Края складок слизистой обычно ровные, не изрезанные (рис. 214, В, Г).
6 (7). Края складок слизистой носовой полости ровные (рис. 214, В).
7 (6). Края некоторых складок слизистой у взрослых рыб с небольшими зубчиками (рис. 214, Г). [Thunnus maccoyii].
8 (5). Края складок слизистой не ровные и имеют разную степень изрезанное (рис. 214, Д—Ж).
9 (10). Края всех складок слизистой носовой полости с сильно выраженной изрезанностью (рис. 214, Д). На первой жаберной дуге 27—34 жаберных тычинок. 4. Thunnus albacares.
10 (9). Края складок слизистой со слабо выраженной изрезанностью. Жаберных тычинок 19—25.
11 (12). Края складок слизистой слабо волнистые (рис. 214, Е). 5. Thunnus tonggol.
12 (11). Края складок слизистой сильно волнистые (рис. 214, Ж). [Thunnus atlanticus].
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Род Настоящие тунцы (Thunnus),
объединяющий наиболее крупных
представителей семейств, содержит шесть видов.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
1. Род THUNNUS SOUTH
Thunnus South, Encycl. Metropol., V, 1845 : 620 ; (тип: Scomber thynnus L.; вместо Thynnus Cuvier, nom. рrаеосс., см. Jordan a. Evermann, Fish. N. America, I, 1896 : 869). — Starks, Journ. Morphol., XXI, 1910 : 93 (остеология). — Kishinouye, Journ. Coll. Agricult. Univ. Tokyo, VIII, 2, 1923 : 433.
Все тело покрыто чешуей, задняя граница чешуйного панцыря нечеткая. Первый спинной плавник длинный (из 12—15 лучей), немного не доходит до начала II D. Грудные плавники умеренные. Плавательный пузырь имеется. Позвонков 18+21. Первый позвонок срощен с черепом.
Гемальные отростки позвонков нормального строения (не решетчатые).
Один или 2 вида, широко распространенные преимущественно в тропических и субтропических частях Атлантического и Тихого океанов.