(Carassius Jarocki, 1822) Род Карассиусы, Караси, Genus Carassius Jarocki, 1822 (Crucian carps) 6 видов
Синонимы:
Carassias Gill, 1862
Carassius Nilsson, 1832
Corassius Castelnau, 1872
Cyprinopsis Fitzinger, 1832 Типовой вид — Cyprinus carassius Linnaeus, 1758
Neocarassius Castelnau, 1872 Типовой вид — Neocarassius ventricosus Castelnau, 1872
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2024 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Новый род Carassius впервые описал в 1822 году польский учёный Феликс Яроцкий (Феликс Павел Яроцкий — Feliks Paweł Jarocki, 1790 — 1865, польский зоолог и энтомолог, доктор свободных искусств и философии, профессор зоологии, в своей научной деятельности занимался систематикой, в 1818—1862 годах заведовал кафедрой зоологии и зоологической канцелярией Королевского Варшавского университета, пополнил коллекцию барона Сильвиуша Минквица (Sylwiusz Minckwitz) с 20 000 до 65 690 образцов и обогатил университетскую библиотеку более чем 2000 томами специализированных изданий, известен, прежде всего, своим обширным, очень ценным в то время 6-томным учебником зоологии «Зоология, т.е. общая опись животных, устроенная по новейшей системе» («Zoologia czyli zwierzetopismo ogolne podlug naynowszego systemu ulozone», 1821—1838), является автором описаний рода Караси (Carassius) и нескольких видов птиц).
Карассиусы, Караси (Carassius) — род лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства карповые (Cyprinidae Rafinesque, 1815), обитающих в пресных и солоноватых водах Европы и Азии. Типовой вид — Carassius carassius (Linnaeus, 1758).
Название рода Carassius (тавтоним, относящийся к типовому виду — Cyprinus carassius Linnaeus 1758) происходит от латинизации французского слова «carassin», обозначающего в этом языке название серебряного или обыкновенного карася. Английское название «crucian carps», по названию типового вида, происходит от нижненемецкого «karusse» или «karutze», и возможно, от средневекового латинского «coracinus» (вид речной рыбы). Русское слово «карась» является общеславянским, заимствованным из древненемецкого языка, в котором слово «karas» восходит к латинскому «caracinus». [Этимологический словарь Крылова.]
Найденные окаменелости (fossils) отнесённые к Carassius sp. (наиболее ранние) были датированы средним миоценом (Тортониан — Tortonian, 11,608—7,246 млн лет назад — Тортонский ярус). Местонахождение ископаемых останков: Угольный разрез Сафран (Safran coal section), Ялакдеринская свита (Yalakdere Formation), Ялова (Yalova), Турция (40,6° с.ш., 29,3° в.д.; палеокоординаты 41,0° с.ш., 28,6° в.д.). Окружающая среда — озёрно-болотная; литология — белый аргиллит и песчаный аргиллит. Место хранения ископаемых останков: Баварская государственная коллекция (BSP 1980 X) и Государственная зоологическая коллекция (ZSM 3105), Мюнхен. [N. Ruckert-Ulkumen and E. Yigitbas. 2007. Pharyngeal Teeth, Lateral Ethmoids, and Jaw Teeth of Fishes and Additional Fossils From the Late Miocene (Late Khersonian / Early Maeotian) of Eastern Paratethys (Yalova, Near Istanbul, Turkey). Turkish Journal of Earth Sciences 16:211-224 (E. Vlachos/E. Vlachos)]
Отложения угольного разреза Сафран (Safran) отнесены к Ялакдеринской формации (Yalakdere Formation). Они состоят снизу вверх из: 100 см угля, 40 см белой глины, 52 см угля, 10 см легкой глины, 150 см угля (интенсивно складчатого и разбитого), 48 см белой песчаной глины (слоистой и ископаемой), 64 уголь см, 170 см глина светлая бежевая, 10 см глина с мелом, 90 см светлый глинистый мергель, 200 см чередование углистых и тонких глинистых пластов, 200–250 см уголь, 40–120 см бежевая глина, чередование 150–180 см углистых, торфяных и глинистых пластов, 35 см ископаемого песка с перекрывающей слоистой глиной, 300–350 см ископаемой глины и угля, 300 см бежевой глины, 500 см светло-коричневой глины. Окаменелости были собраны из белой глины толщиной 40 см.
Более ранние ископаемые останки представителей вымершего рода, тесно связанного с карасями, датируемые средним миоценом (15,97—13,65 млн лет назад), были найденные в озёрных, болотных и речных слоях миоценового возраста по всей Европе. Род Палеокарассиусы, Палеокараси, Древние караси — Palaeocarassius Obrhelová, 1970 на сегодняшний день включает четыре вида: Palaeocarassius mydlovariensis Obrhelová, 1970 (типовой вид); Palaeocarassius basalticus Gaudant, 1997; Palaeocarassius obesus n.sp. и Palaeocarassius priscus (H. von Meyer, 1852) = Cyprinus priscus H. von Meyer, 1852. Большинство найденных окаменелостей представляют собой отолиты, глоточные зубы, плавниковые шипы и чешуи. Два вида, Palaeocarassius basalticus и Palaeocarassius priscus, которые известны из целых окаменелости тел, представляли собой толстых рыб с большой головой, очень похожих на ныне живущих карасей (см. фото).
Остатки карасей, которые с той или иной степенью вероятности можно отнести к серебряному, находили в археологическом материале на территории России в бассейнах рек Алдан (конец плейстоцена — голоцен), Амур (I—III тыс. лет до н.э.), Вилюй (VII—II тыс. лет до н.э.), Енисей (мезолит — неолит) и Лена (IV—II тыс. лет до н.э.), Амударья в Узбекистане (IV тыс. лет до н.э.) (Цепкин, 1995), на территории Монголии в Котловине Больших озёр (верхний миоцен — средний плиоцен) (Сычевская, 1989).
Строение представителей рода Carassius типично для карповых рыб. Форма тела карасей продолговатая или слегка округлая с толстой спиной, туловище рыб умеренно сжатое с боков. Спина и живот не килеватые. Взрослые рыбы часто имеют высокую спину. Показатели соотношения высоты и длины тела могут заметно изменяться под воздействием некоторых внешних факторов, включая особенности условий в местах обитания рыбы. Спинной плавник длинный, с более чем 12 ветвистыми (разветвлёнными) лучами (D III—IV 13—23). Анальный плавник короткий (A II—III 5—8). На последнем (обычно третьем) неветвистом, утолщёном, жёстком, колючковидном, окостеневшем луче спинного и анального плавников есть мелкие зубчики («пилка»). В анальном плавнике этот луч иногда бывает очень слабо зазубрен. Хвостовой плавник двулопастной, выемчатый, с закруглёнными кончиками лопастей. Голова рыбы небольшого размера с маленькими глазами и ртом. Кости дорсальной и латеральной поверхностей черепа не скульптурированы. Кости крыши и боков черепа несут скульптуру, но более слабую, чем у представителей рода Cyprinus. Глоточные зубы однорядные, 4—4, сжатые, уплощённые с боков (в отличие от представителей рода Cyprinus с трёхрядными зубами). Рот конечный. Усики отсутствуют (в отличие от представителей рода Cyprinus с двумя парами усиков). Если усик имеется, то это, возможно, результат отдалённой гибридизации с сазаном (Берг, 1949). Чешуя циклоидная, крупная, гладкая на ощупь. По бокам тела проходит прямая и полностью развитая боковая линия в положении средней линии с прочно прикреплёнными к коже от 21 до 38 чешуйками. Систематическая группа Carassius, сходная с родом Cyprinus, с которым она демонстрирует заметное сходство и с которой имеет тенденцию к гибридизации.
Окраска тела видов Carassius в зависимости от видовой принадлежности и места обитания (за исключением золотой рыбки) варьируется от тёмно коричневой до зеленовато-коричневой и серебристо-серой, при этом спина и верхняя половина тела темнее остальной части тела. Бока серебристые или золотистые. Брюшко варьируется от серебристо-белого до кремового цвета. Длина карасей может достигать 50—60 см, а вес рыбы составлять более 5 кг. В местах с дефицитом корма даже взрослые особи вырастают не больше ладони. Продолжительность жизни зависит от вида рыбы. Обыкновенный карась живет более 12 лет. Серебряный карась живет 8—9 лет, но существуют особи, которые доживают и до 12 лет. Золотые рыбки обычно живут от 20 до 30 лет в дикой природе и от 5 до 10 лет в неволе. Сокращение продолжительности жизни в неволе связано с проблемами размера аквариума и пищевых ресурсов. Самая продолжительная жизнь золотой рыбки в неволе составила 43 года. Максимальная продолжительность жизни в дикой природе — 41 год. (Бобик и Пеффер — Bobick and Peffer, 1993 г.; Браун и др. — Brown, et al., 2019 г.)
Распространение (карта): нативный (природный, естественный) ареал — пресные и солоноватые воды практически всей Палеарктики, от Европы до Арктического водораздела Сибири, а также в умеренных и тёплых частях Восточной Азии. Караси активно распространялись человеком, главным образом, для выращивания в качестве объекта питания, и в настоящее время они обитают во многих мировых странах на всех континентах, кроме Антарктиды.
Представители рода Carassius населяют стоячие и проточные пресные водоёмы, в том числе низменные крупные озёра и реки. Предпочитают участки с развитой растительностью. Нередко держатся крупными стадами, обычно придерживаются береговой зоны, плавая ближе ко дну или забираясь в заросли разнообразной подводной растительности. Караси встречаются также и на участках рек с быстрым течением. Отмечены в солоноватых водах (Берг, 1949; Никольский, 1956). Карасей можно встретить в заиленных, болотистых и сильно заросших водоёмах, где содержание кислорода снижается временами до 1—2 мг/л. Однако, достаточно быструю гибель рыбы вызывает перенасыщение воды сероводородом, а также другими высокотоксичными для живых существ веществами. Караси хорошо переносят колебания кислотности, но не выдерживают длительной солёности воды при уровне минерализации выше 10 г/л, а также быстрого течения воды, но легко переносят высокие температуры — до 35—36 °C (температуру до 45°С выдерживает байкальская популяция карася). В горных озёрах, реках, ручьях и вообще в горных местностях карась является довольно редким явлением. В местах с холодным климатом караси впадают в зимнюю спячку, при этом выдерживают полное промерзание водоёма до дна. В торфяных карьерах и заиленных водоёмах они зарываются на большую глубину, где могут пережить довольно длительное охлаждение дна до отрицательных температур. Мелкие карасики отличаются хорошей выносливостью и являются отличными живцами. Они могут использоваться при ловле щуки, крупного окуня, судака или налима, а более крупные экземпляры — для поимки сома.
Караси всеядны. Всеядность (лат. omniphagae), Эврифагия, Пантофагия, Миксофагия — способность животных употреблять наиболее широкий спектр организмов: растительную, животную или грибную пищу (является крайней степенью полифагии). Пищу взрослых карасей составляют как растительные, так и животные объекты, и детрит (мёртвое органическое вещество, совокупность мелких от нескольких мкм до нескольких см неразложившихся частиц растительных и животных организмов или их выделений, взвешенных в воде или осевших на дно водоём). Первые дни личинки карася, только что появившиеся из икры, для поддержания жизненных сил используют содержимое желточного мешка, оставшегося после эмбрионального развития. После рассасывания желточного мешка личинки (larva) начинают вести самостоятельную пелагическую жизнь (переходят в пелагиаль — в зону водоёма, не находящуюся в непосредственной близости от дна) и начинают питаться мельчайшим зоопланктоном. Немного повзрослев, они начинают поедать небольших ракообразных, таких как артемия (Artemia), водяные блохи (Daphnia magna), а также сине-зелёные водоросли. Молодь (juvenis) питается мелкими организмами планктона и бентоса. Начиная с месячного возраста меню маленьких карасиков пополняется мотылем и личинками различных водных насекомых. Пища взрослых особей становится более разнообразной. Они питаются зоопланктоном, зообентосом, водными и околоводными беспозвоночными, различными насекомыми, детритом, высшей растительностью, водорослями (низшая растительность), икрой и мальками рыб. Места кормёжки в прудах и озёрах — это илистые участки дна, либо области вблизи берегов с зарослями полуводной растительности, где караси соскабливают со стеблей осевший детрит и разных беспозвоночных. В реках карась кормится на плёсах с умеренным или медленным течением, в зарослях подводных растений, а также в устьях притоков, старицах и местах с низко нависающими над водой кустами. Они активно ищут пищу в подводных зарослях, коряжниках, илистых и песчаных грунтах. Караси интенсивно кормятся в тёплое (летнее) время весь день, но в основном ночью, зимой в холодных регионах обитания питание почти прекращается. Основу рациона составляют насекомые и их личинки, такие как некусающие мошки (семейство Chironomidae) и комары (семейство Culicidae), кольчатые черви (в основном дождевые черви — подотряд Lumbricina) и мелкие ракообразные. Также караси питаются корнями и стеблями прибрежных растений, ряской, водорослями, мёртвыми насекомыми и ракообразными. Эксперименты в пруду с Carassius auratus auratus в садках позволяют предположить, что они также будут потреблять и икру земноводных. Тем не менее, с наступлением холодного периода предпочтительной становятся животная пища. Из животных, в основном, потребляется бентос (совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте дна водоёмов) — личинки насекомых, главным образом, хирономид (мотыль), ручейников (трихоптеры), подёнок (эфемероптеры) и других насекомых, мелких моллюсков, червей. Крупные караси могут съесть и мелкую рыбу. В результате хозяйственного вмешательства человека представители рода Carassius «распробовали» вареные крупы (пшенную, гороховую, кукурузную, гречневую, пшеничную, перловую и ячневую каши), а также различные мучные и хлебные изделия.
Представители рода Караси размножаются половым путем, а некоторые виды и посредством гиногенеза, который представляет собой репродуктивный процесс, при котором сперма других видов рыб, находящаяся в толще воды, используется для активации развития икры и дает начало новым самкам, которые, по сути, являются клонами матери. Икрометание у карасей обычно порционное и растянутое во времени, причем нерест происходит чаще всего в три-четыре приёма с перерывами (около 10 дней), в зависимости от температуры воды. В некоторых тёплых водоёмах икра может вымётываться в один приём. Караси полигинандны (polygynandrous): у самцов и самок бывает несколько партнёров в течение одного сезона размножения. Когда самки вынашивают икру, они выделяют в воду феромон, сигнализирующий самцам о необходимости производства молок или спермы. Холодная температура воды в зимние месяцы для северных видов необходима для правильного развития яйцеклеток у самок. В нерестовый период у самца появляются мелкие брачные бугорки на жаберных крышках, на грудных плавниках, иногда на спине.
В качестве нерестилища рыбы выбирают хорошо прогретые, мелководные, прибрежные донные участки, обильно заросшие растительностью. Икрометание происходит на мелководье среди сорняков, часто там, где корни кустарников и деревьев растут обнажёнными в воде, а также на лугах, затопленных весенним паводком. Караси нерестятся в тихую и тёплую погоду, чаще всего вечером или на утренней зорьке, а также в ночное время. Нерестовая активность начинается незадолго до рассвета и продолжается до полудня. Оба пола преследуют друг друга, часто с большим количеством брызг. Караси используют феромоны, чтобы привлечь партнёров, а затем неотступно следуют друг за другом перед спариванием. Когда самка откладывает икру, самцы приближаются к ней. Затем самцы выпускают молоки в воду возле икры, чтобы оплодотворить её (Агоста — Agosta, 1994). Оплодотворение наружное, икра оплодотворяется снаружи обычно молоками нескольких самцов. Икра клейкая, откладывается на прошлогоднюю и вегетирующую растительность или погруженные предметы, к которым и приклеивается. Родительская забота отсутствует. Помимо акта спаривания, самцы и самки не обеспечивают родительской заботы. Взрослые караси также могут поедать собственное потомство.
Караси — типичные фитофилы. Фитофилы — экологическая группа рыб, откладывающих клейкую икру при нересте обычно на растительность, чаще в малопроточной зоне. Когда икра вымётывается в воду, вокруг яйца формируется хорион (chorion), который прикрепляет её к водному растению или другому подобному месту, где икринки будут находиться до вылупления. «Хорионом» именуют также кутикулярную оболочку, имеющуюся у яиц многих многоклеточных животных. Она представляет собой продукт выделения окружающих яйцо в яичнике фолликулярных клеток. Оболочка эта может быть студенистой или, наоборот, очень твёрдой, ибо пропитывается веществом, близким к хитину, — хорионином. Икринки небольшие, имеют диаметр 1—1,5 миллиметра. Личинки пелагические, вылупляются через 2—9 дней в зависимости от температуры воды. После вылупления зародыш продолжает питаться за счёт желтка и называется свободным эмбрионом, или предличинкой. У предличинки или личинки с желточным мешком (praelarva) имеются расположенные впереди глаз органы приклеивания, при помощи которых они прикрепляются к растительности и неподвижно висят около 2 суток до рассасывания желточного мешка. Предличинки имеют хорошо развитую личиночную дыхательную систему, главным образом, на стадии плавниковой складки, но также и на стадии рассасывания желточного мешка. После рассасывания желточного мешка личинки (larva) начинают вести самостоятельную пелагическую жизнь. Молодым особям (juvenis) для роста и развития необходима обычно более высокая температура.
Будучи неприхотливой рыбой, караси часто служат объектом разведения в прудах, в которых организация карпового хозяйства невозможна. Для определенных категорий водоёмов с ухудшенным кислородным режимом карась вместе с линём может быть одним из основных объектов выращивания. Они являются единственными объектами прудового хозяйства в заросших водоемах северных районов. В прудах, где разводится карп, караси часто используются для подсадки. При таком комбинированном карпо-карасевом хозяйстве пруды часто дают больший объём рыбной продукции. Дополнительные корма караси использует плохо и в этом не является сильным конкурентом карпу. Представители рода Carassius являются довольно существенным объектом местного промысла в естественных водоёмах. Хотя бы приблизительную цифру их вылова установить нельзя, но она, несомненно, значительна. Добываются караси, главным образом, вентерями, вершами и другими ловушками, в меньшем количестве они ловятся в невода и ставные сети. Также популярен карась на хозяйствах, где есть любительское рыболовство. Определённый интерес к этой рыбе связан также с выращиванием карасей в виде живого корма для ценных видов хищных рыб. Взрослые особи некоторых видов являются хорошим биологическим материалом для заготовки гипофизов.
Было высказано предположение, что карась интенсивно выращиваемая во всем мире рыба. Новейшие статистические данные ФАО за 2008 год (опубликованы в 2011 году) показывают, что общее производство карасей составляет 1 957 337 тонн на сумму 2 135 857 000 долларов США, что занимает 9-е место в мире по аквакультуре, включая морскую рыбу и ракообразных, и очевидно, что большая часть этого количества приходится на азиатскую рыбу, выращиваемую в Китае. Реализуется в живом, свежем и мороженом виде.
Любительское рыболовство карасей активно практикуется по всей Европе и в Сибири с использованием методов, аналогичных тем, которые используются для ловли других карповых. Ввиду своей всеядности караси ловятся на растительные и животные насадки (см. Список статей). Лучшими считаются — тесто, мастырка, манка, мякиш с мёдом, навозные черви и мотыль. Для ловли обычно используется поплавочная удочка, а также фидер и различные виды донок и закидушек. Ловить карася лучше рано утром и поздно вечером. Возможна также ловля нахлыстом (когда карась подбирает насекомых с поверхности воды), удочкой с боковым кивком и ультралайтовым спиннингом (мормышинг), так как крупный карась может проявлять «хищный» характер, и часто попадается на некрупные воблеры и силиконовые приманки. В период ледостава — на водоёмах, где карась клюёт круглый год — применяют снасти с насадками (червём, мотылём, репейником, чернобыльником или короедом) на мормышку или зимнюю поплавочную удочку и безнасадочные способы ловли (безмотылка).
Караси подвержены заболеваниям бактериального и вирусного происхождения, и сами могут являться хозяином и переносчиком различных видов паразитов. Паразиты, использующие их в качестве хозяина, включают эндопаразитов, таких как трематоды (Metagonimus), нематоды (Contracaecum), апикомплексаны или споровики (Plasmodium), плоские черви (класс Monogenea), паразитические книдарии (Sphaerospora, Mitraspora), представители класса Kinetoplastea (Ichthyobodo necator) и моногенеи (Dactylogyrus). К эктопаразитам относятся рыбные вши (Argulus foliceaus, см. фото), веслоногие ракообразные — якорные черви (Lernaea cyprinacea) и пиявки (Trachellobdella torquata). (Ахмед, 1973; Эстербауэр и Секели, 2004 ; Гандар и др., 2015; Хакояма, 2001; Текын-Озан и Кир, 2005; Чжоу и др., 2020) Раненые и/или больные рыбы могут заразиться грибковыми инфекциями (см. фото). На карасей охотятся многие виды ихтиофагов и хищных рыб. Икра, личинки и мальки могут быть атакованы водными насекомыми (см. фото), личинками насекомых и другими беспозвоночными, такими как ракообразные и пиявки. Караси могут охотиться на своих детенышей и поедать свою икру. Мелкими особями карася питаются такие рыбы, как окунь, судак, щука и налим. Чтобы защититься от хищников, эти рыбы часто образуют большие группы, называемые стаями, чтобы уклоняться от хищников и предупреждать друг друга химическими сигналами об их приближении. Караси являются частой добычей многих рыбоядных хищников, таких как евразийская выдра (Lutra lutra), европейская норка (Mustela lutreola), западная скопа (Pandion haliaetus, см. фото), большой баклан (Phalacrocorax carbo, см. фото), цапли (семейство Ardeidae, см. фото), чайки (см. фото), зимородки (см. фото), лягушки (см. фото) и водяные змеи (см. фото).
Караси играют значительную роль в своих экосистемах благодаря биотурбации (биологическому перемешиванию) отложений. Они делают это естественным путем, добывая пищу, размножаясь и избегая хищников. Также они питаются различными насекомыми, растениями и ракообразными, а сами являются пищей для различных рептилий, птиц и млекопитающих. Всё это играет важную роль в функционировании их экосистемы, и может увеличить снабжение пищей других организмов, а также увеличить и распространить питательные вещества в воде.
Карась относится к рыбе со средним показателем жирности. Жирность составляет приблизительно 6—7 %. Многие с детства знают вкус жареного карася и ценят его мясо за диетические свойства. Карась является широко известным и распространённым продуктом рыбной кулинарии, ценится за нежное и вкусное мясо. Так, в Китае мясо карася рекомендуют для питания беременным женщинам, что говорит о его высоком качестве. Наиболее известным блюдом считается «карась в сметане». Рыба, пойманная в большой реке или крупном водоёме со стоячей водой, будет иметь нежное, немного сладковатое и сочное мясо, а особи, пойманные в мелких или заболоченных водоёмах, могут отдавать тиной. При ловле в заболоченных водоёмах для улучшения органолептических качеств мяса рекомендуется выдерживать живую рыбу в садке с проточной речной водой. Перед приготовлением рыбу маринуют, как в домашних условиях (для запекания в духовке, приготовления на пару или жарки на сковороде), так и на природе (для жарки на гриле или мангале). Для этого выпотрошенную, очищенную, хорошо промытую под проточной водой тушку, филируют или делают надрезы на боковых поверхностях, тщательно натирают мясо смесью крупной каменной соли и специй снаружи и в брюшной полости. Затем в глубокой ёмкости поливают лимонным соком и ставят в холодильник или прохладное место на 2 часа.
Подробную информацию по содержанию в домашних условия и декоративных водоёмах различных вариаций (пород) золотой рыбки можно найти по данной ссылке. Аквариум для диких видов необходим объёмом от 100 литров. Подойдут карасики длиной 5—10 см. На дно насыпают мелкий песок серого цвета (имитация ила). До 50% площади засаживают растениями, хотя некоторые виды могут их съесть. Представители рода Carassius — мирные рыбы. Содержать можно группой от 3 штук, но не плохо они себя чувствуют и в одиночестве. Из других рыб подойдут молодые карпы, лини и вьюны из рода Misgurnus Lacepède, 1803. Караси всеядны и очень прожорливы. Едят любые корма для аквариумных рыб. Кормить не чаще одного раза в день (умеренно). Ограничивают рост в зависимости от объема аквариума. Из технических средств понадобится внутренний механический фильтр (иногда два) со слабым течением. Аэрация не нужна. Температура содержания 15—26 °С, pH 6,5—7,5,dH 2—15.
Немного науки.
На сегодняшний день классификация рода Carassius Jarocki, 1822 окончательно не установлена из-за его большой изменчивости и широкого распространения. Ранее представителей рода Carassius разделяли на три вида: Carassius carassius (Linnaeus, 1758), Carassius cuvieri Temminck & Schlegel, 1846 и Carassius auratus (Linnaeus, 1758), причем последний, включал несколько подвидов, например, золотую рыбку — Carassius auratus auratus (Linnaeus, 1758). Когда в 2003 году серебряного карася Carassius auratus gibelio официально сделали отдельным видом — Carassius gibelio (Bloch, 1782), предположили, что золотую рыбку также следует выделить в самостоятельный вид: Carassius auratus вместо Carassius auratus auratus. Однако, ситуация здесь оказалась более запутанной, так как имеются несколько групп рыб, которые очень напоминают природную золотую рыбку, но все же чем-то на неё не похожи. Они вместе образуют обособленную группу, которая, так или иначе, отличается как от серебряного карася, так и от золотой рыбки.
Кроме того, широкое распространение золотой рыбки — наряду с ее генетическая пластичностью, которая в зависимости от местонахождения и условий, способствует появлению новых форм — в итоге произвели многочисленные «виды» и «подвиды», описанные за эти годы. Иногда настолько трудно найти различия между всевозможными вариациями, особенно когда они совместно делят много характерных черт, что даже первая классификация золотой рыбки, проведенная Карлом Линнеем завершилась не менее чем пятью новыми «видами» и «подвидами» в течение одного и того же 1758 года.
До 1945 года процесс классификации неоднократно возобновлялся и прекращался, и к тому времени уже существовало 42 различных официальных описаний золотой рыбки и рыб очень напоминающих её. С тех пор их систематически изучали, были сделаны новые выводы, и вся эта группа подверглась полному пересмотру. На сегодняшний день подвид Carassius auratus langsdorfii Temminck & Schlegel, 1846 повышен до ранга вида и носит название Серебряный карась Лангсдорфа (Langsdorff's goldfish) — Carassius langsdorfii Temminck & Schlegel, 1846. В 2017 году швейцарский ихтиолог Морис Коттела (Морис Коттела — Maurice Kottelat, 1957 г.р.) описал из бассейна реки Меконг в центральном Лаосе новый вид Carassius praecipuus. В результате от 42 видов и подвидов осталось всего лишь шесть видов, один из которых, Carassius auratus, подразделился на четыре подвида.
По данным FishBase приведён полный современный перечень представителей рода Carassius Jarocki, 1822:
• 1. Carassius auratus (Linnaeus, 1758) — Китайский серебряный карась (Silver crucian carp);
a) Carassius auratus argenteaphthalmus Nguyen, 2001 — Вьетнамский серебряный карась (Vietnamese red crucian carp);
b) Carassius auratus auratus (Linnaeus, 1758) — Золотая рыбка (Goldfish, Red crucian carp);
c) Carassius auratus buergeri (Temminck & Schlegel, 1846) — Серебряный карась Бюргера (Buerger's goldfish, Kinbuna);
d) Carassius auratus grandoculis Temminck & Schlegel, 1846 — Круглый серебряный карась (Round crucian carp, Nigorobuna);
• 2. Carassius carassius (Linnaeus, 1758) — Обыкновенный карась, Золотой карась (Crucian carp, European crucian carp);
• 3. Carassius cuvieri Temminck & Schlegel, 1846 — Японский белый карась (Japanese white crucian carp);
• 4. Carassius gibelio (Bloch, 1782) — Обыкновенный серебряный карась (Prussian carp, Silver Prussian carp);
• 5. Carassius langsdorfii Temminck & Schlegel, 1846 — Серебряный карась Лангсдорфа, Японский серебряный карась (Japanese silver crucian carp, Langsdorff's goldfish, Ginbuna);
• 6. Carassius praecipuus Kottelat, 2017 — Лаосский карась, Карликовый карась (Dwarf crucian carp, Laotian crucian carp).
За исключением золотой рыбки, первоначальный природный зоной обитания которой является Китай и Сибирь, другие подвиды Carassius auratus имеют почти лишь одно японское распространение и малоизвестны за пределами Японии или даже в самой Японии. Carassius auratus grandoculis имеет особо узкое распространение, встречаясь только в японском озере Бива. Белый японский карась (Carassius cuvieri), также встречается в Тайване и Китае, куда он был завезен из той же Японии. Однако на практике, лишь единственный типичный представитель подвида Carassius auratus является обыкновенной золотой рыбкой.
Половое и бесполое размножение, однополые и бисексуальные популяции, диплоидные и полиплоидные биотипы, генетическое и экологическое определение пола: все эти природные явления связаны с родом Carassius Jarocki, 1822. Обычно особое внимание уделяется двум особям Carassius с совершенно разными биологическими характеристиками: одному широко распространенному и инвазивному Carassius gibelio, а другому Carassius carassius с тенденцией к снижению естественной встречаемости. Комплексные биологические и цитогенетические знания об обоих объектах, включая физические взаимодействия между ними, могут помочь сбалансировать преимущества высокоинвазивных видов и недостатки видов, находящихся под угрозой исчезновения. Например, преимущества широкомасштабной колонизации могут привести к исчезновению местных видов или быть компенсированы врагами-паразитами и привести к равновесию.
В настоящее же время ученые уверены, что золотой карась не принимал участия в происхождении золотой рыбки: он не импортировался в Азию и не использовался в селекционных проектах уже в более поздний период. Оригинальным предком золотой рыбки является другой вид – Carassius auratus. Считалось, что от него произошел серебряный карась (Carassius gibelio), которому придавался статус подвида – Carassius auratus gibelio. Первоначально эта рыба обитала в Сибири. В настоящее время она также встречается в реках и больших озерах Центральной Европы.
Однако не все учёные согласны с вышеприведённой классификацией. Так китайский учёный Ли Чен (Lei Cheng) с коллегами исследовали концевые сегменты 651 п.н. гена митохондриальной цитохром-с-оксидазы I (COI) из 128 образцов, включая Carassius carassius, Carassius cuvieri, Carassius auratus auratus, Carassius auratus gibelio и Carassius auratus langsdorfii. Все три вида Carassius (Carassius carassius, Carassius cuvieri, Carassius auratus) оказались валидными, тогда как генетическая дифференциация между евразийским Carassius auratus и японским Carassius auratus достигла высокого уровня. Однако несколько гаплотипов были общими между Carassius auratus auratus и Carassius auratus gibelio. Из этого они сделали вывод, что Carassius auratus gibelio следует рассматривать как подвид Carassius auratus, а не как действительный вид. Более того, поскольку у Carassius auratus auratus и Carassius auratus gibelio существуют как диплоиды, так и триплоиды, уровень плоидности не следует использовать в качестве критерия для классификации видов или подвидов Carassius. [Lei Cheng, Yu-Mei Chang, Cui-Yun Lu, Ding-Cheng Cao, Xiao-Wen Sun, 2012, DNA barcoding and species and subspecies classification within genus Carassius (Штрих-кодирование ДНК и классификация видов и подвидов рода Carassius)]
Виды рода Carassius не являются близкородственными с типичным карповым родом Cyprinus Linnaeus, 1758, а скорее образуют базальную линию подсемейства Cyprininae. Базальная группа (в филогенетике) — группа организмов, эволюционная линия которой отделилась от корня раньше других групп. Согласно исследованиям де Граафа с коллегами (de Graaf et al., 2007) представители рода Cyprinus тесно связаны с некоторыми более похожими на усачей родами, такими как Циклохейлихтисы, Циклохейлихты, Индийские барбусы — Cyclocheilichthys Bleeker, 1859 и Барбонимусы, Лещевидные барбусы (Tinfoils) — Barbonymus Kottelat, 1999. А с представителями рода Карассиусы, Караси (Crucian carps) — Carassius Jarocki, 1822 связи, по-видимому, не такие тесные.
Как было сказано выше, род Carassius включает в себя морфологически чётко различающиеся виды Carassius carassius (обыкновенный или золотой карась) и Carassius auratus (серебряный карась). Золотой карась обитает в заболоченных, заросших водоёмах, пойменных озёрах Северной и Восточной Европы, а также Сибири. Ареал серебряного карася шире, он включает в себя Восточную Европу, Сибирь, Дальний Восток, Сахалин, бассейны крупнейших рек Средней Азии Сырдарьи и Амударьи, Корею и Китай, а также Японию. До недавнего времени по ряду морфологических признаков в пределах вида Carassius auratus признавали существование семи подвидов: Carassius auratus auratus L., или китайский серебряный карась, широко распространенный в водах Китая, он же родоначальник всех аквариумных золотых рыбок; Carassius auratus gibelio, широко распространённый в водах России и Северного Китая; пять подвидов японских карасей (Carassius auratus grandoculis Temm. et Schl., С. auratus subsp., Carassius auratus langsdorfi Temm et Schl., Carassius auratus cuvieri Temm. et Schl., Carassius auratus buergeri Temm. et Schl.) [Васильева Е.Д., Васильев В.П. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40. С. 581–592.].
Помимо морфологических различий и различий в ареалах между золотым карасем и серебряным есть еще одно существенное различие. Если золотой карась является типичным для подавляющего большинства позвоночных диплоидным видом (2n = 100), то для серебряного карася характерно существование двух форм с различными типами репродукции: гонохории и гиногенеза, при этом формы различаются уровнем плоидности. У бисексуальной формы в диплоидном наборе содержится 100 хромосом, а у гиногенетической обнаружен как триплоидный, так и тетраплоидный набор хромосом (3n ≈ 150 и 4n ≈ 200) [Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300 с].
Некоторые учёные рассматривают перечисленные выше подвиды Carassius auratus в качестве самостоятельных видов: Carassius langsdorfi, Carassius grandoculis, Carassius buеrgeri, Carassius cuvieri и Carassius auratus subsp., Carassius gibelio, хотя до настоящего времени таксономический статус серебряного карася остается открытым для дискуссии. Это связано в первую очередь с тем, что у большинства из них обнаружены обе формы, как диплоидная, так и полиплоидная. Исключение составляют Carassius auratus subsp. и Carassius auratus grandoculis, у которых гиногенетических форм не выявлено. Данные о существовании триплоидной формы у Carassius cuvieri представляются противоречивыми. [Muramoto J. A note on triploidy of the funa (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Jap. Acad. 1975. V. 51. P. 583–587.].
Результаты кариологических и биохимических (аллозимных) исследований свидетельствуют о сложной генетической природе серебряных карасей. До настоящего времени вопрос о происхождении гиногенетической полиплоидной формы остается неразрешённым. Поскольку эта форма обнаружена у нескольких подвидов Carassius auratus, предположение о едином механизме её появления представляется не до конца обоснованным. Одним из наиболее вероятных механизмов образования триплоидной формы у серебряных карасей представляется гибридогенез, но в этом случае остается вопрос о родительских видах, которые дали начало гиногенетической форме. Остается неизвестным, один вид или два вида участвовали в формировании полиплоидной гиногенетической формы серебряного карася.
Российские учёные О. В. Апаликова, А. В. Подлесных, А. Д. Кухлевский, С. Гохуа, Вл. А. Брыков, выясняя филогенетических отношений между видами карасей, получили данные, которые дают основание полагать, что предковая форма золотого и серебряного карасей разделилась на два вида после отделения от линии карпа. Позднее дивергировали материковый вид (Carassius auratus gibelio) и вид с Японских островов (Carassius auratus cuvieri). В материковых популяциях Carassius auratus gibelio выявлены «следы» дивергентной эволюции, что проявляется в наличии двух хорошо различающихся филогрупп мтДНК. Возможно, что разделение связано с формированием в прошлом форм серебряного карася, различающихся типами размножения: триплоидной гиногенетической и диплоидной гонохорической. Эти две филогруппы длительное время существовали независимо, о чём говорит отсутствие переходных гаплотипов, исчезнувших в результате «сортинга». Однако впоследствии, при вторичном контакте, произошло смешение двух форм мтДНК, и обе формы обнаруживаются в одних и тех же популяциях.
Возможно, что этот этап дивергенции был обусловлен появлением гиногенетической формы. Рассчитанное время дивергенции, около 1 млн. лет назад, приходится на начало плейстоцена, для которого характерно изменение палеоклимата в Северном полушарии с периодическими климатическими колебаниями, наступлениями и отступлениями ледников. Против предположения о дивергенции мтДНК в результате появления гиногенетической формы свидетельствует тот факт, что триплоидная гиногенетическая форма обнаруживается у разных подвидов серебряного карася, и таким образом предполагается, что различные триплоидные формы могли возникать независимо. В то же время полученные данные подтверждают высокую вероятность генетического обмена между формами в настоящее время. Эти данные, наряду с высоким
морфологическим сходством, не позволяют рассматривать эти формы как отдельные виды.
Полученные российские учёными данные не дают однозначного ответа на вопрос, могли ли другие виды, золотой карась или сазан (карп), участвовать в образовании полиплоидной гиногенетической формы серебряного карася. Причина этого лежит в особенности наследования мтДНК только по материнской линии. Очевидно, что при образовании гиногенетической формы по типу гибридизации со стороны серебряного карася в этом процессе участвовали только самки. Процесс гибридизации с односторонним переносом мтДНК только от одного вида к гибридной форме известен среди рыб. Решить вопрос о втором предковом виде можно только сравнительным исследованием ядерных генов, которые приходят к гибридной форме от обоих родителей. [Филогенетические отношения серебряных карасей Сarassius auratus gibelio и C. auratus cuvieri, золотого карася С. сarassius и карпа Cyprinus carpio на основе изменчивости митохондриальной ДНК // Генетика. 2011. Т. 47, № 3, с. 368-378.]
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
12.12.0. Carassius Jarocki, 1822 — Караси.
Мир аквариума. Г.Ф. Романишин, В.Н.Мишин 1989 г.
РОД КАРАСИ - Carassius
К нему относятся два вида: золотой карась и серебряный, обитающие в Европе и Азии, причем ареал серебряного карася больше, особенно в северной Европе и на Дальнем Востоке, где он образует подвид Carassius auratus gibelio. Длина тела карася — 20—30 см. Обитает в озерах, прудах и старицах, иногда встречается в реках. Питается в основном донными организмами и частично водными растениями.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
У сазаноподобных карповых рыб нашей
фауны спинной плавник длинный (11—22 ветвистых луча), анальный короткий
(5—8 лучей). Последний, неветвистый луч
в спинном и анальном плавниках бывает
зазубрен. Кишечник длинный, в 1,5—2 раза длиннее тела. Сюда относятся
сазаны и караси.
Караси (Carassius) представлены двумя
видами, имеющими, как и сазан, длинный
спинной плавник, колючие лучи в
спинном и анальном плавниках, но
отличающиеся отсутствием усиков и
однорядными глоточными зубами.
Обитатели бездны. Уильям Кроми 1971 г.
У рыбы нет коры головного мозга или подобного ему органа (Тем не менее рыбы способны накапливать жизненный опыт, что связано с образованием многочисленных условных рефлексов. В частности, эту их способность подтверждают опыты П. Розина и Дж. Майера. В аквариуме, где сидели караси, был установлен рычажок, нажимая на который в аквариум можно было пустить холодную воду. Затем воду в аквариуме начали нагревать. Караси быстро научились нажимать на рычажок, как только им становилось слишком жарко, и нажимали до тех пор, пока не устанавливалась приятная для них температура.).
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
52. Род CARASSIUS JAROCKI
Carassius F. Jarocki, Zoologiia, IV, Warszawa, 1822, p. 54, 71 (тип: Cyprinus carassius). — Nilsson, Prodr. ichth. Scand., Lund, 1832, p. 32 (тип: Carassius carassius).
Neocorassius (sic!) Castelnau, Proc. Zool. Acclira. Soc. Vict., I, 1872, p. 237 (Австралия: Victoria; тип: Neocorassius ventricosus; не видел; очевидно = Carassius auratas (из A, R. Мас-Culloch, A check-list of the fishes recorded from Australia. The Australian Museum, Sydney, Memoir V, 1929, p. 53).
Усиков нет. Н. И. Николюкин (Межвидовые гибриды костистых рыб, 1946 г.) обнаружил в 1939 г. у 70—80% карасей (Carassius carassius) из поймы верхн. Дона в углах рта по усику, который у крупных (весом до 500 г) достигал 2 мм в длину, у мелких был значительно короче. Иногда усик был развит только с одной стороны. По другим признакам усатые караси ничем ие отличались от типичных безусых. Н. И. Николюкин не склонен видеть в этих карасях результат гибридизации с сазаном. Указание Н. И. Николюкина весьма любопытно, так как до сих пор об усатых карасях в литературе не упоминалось. Сошлемся на то, что у Acanthorhodeus asmussi, обычно безусого, иногда у крупных экземпляров наблюдается зачаточный усик. С другой стороны, не невозможно, что наличие усиков есть результат отдаленной гибридизации с сазаном (который встречается и в упомянутых пойменных озерах). Глоточные зубы однорядные, 4—4, сжатые. Кости крыши и боков черепа несут скульптуру, но более слабую, чем у Cyprinus. В остальном, как Cyprinus. (В спинном плавнике III—IV 13—21 луча, в анальном II—III 5—8, боковая линия 26—37). В анальном плавнике последний неветвистый луч иногда бывает очень слабо зазубрен.
2 вида: Carassius carassius и Carassius auratus. Распространены в Европе, в сев. Азии, в бассейне Аральского моря, в вост. Азии на юг до Тонкина.
1 (2). Жаберных тычинок на 1-й дуге 23—35, наичаще 26—31. В боковой линии 32—35 чешуй. Позвонков 31—34. В анальном плавнике обычно 6 ветвистых лучей. Контуры тела округлые, спина толстая, чешуя слабо скульптирована. Зубчики на последнем неветвистом луче D и А мелкие, многочисленные, числом около 30, начинаются недалеко от основания луча. У молодых обычно темное пятно на хвостовом стебле. Брюшина светлая. 1. Carassius carassius (L.)
2 (1). Жаберных тычинок на 1-й дуге 39—50. В боковой линии 28—31 чешуя. Позвонков 29—31, наичаще 30 и 29. В анальном плавнике обычно 5 ветвистых лучей. Форма тела угловатая, спина сплюснута с боков, чешуя шороховатая. Зубчики на последнем неветвистом луче D и А грубые, малочисленные, числом 10—15, они начинаются дальше от основания луча. У молодых никогда не бывает темного пятна на хвостовом стебле. Брюшина обычно черная. 2. Carassius auratus gibelio (Bloch)