Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Угревые, или Пресноводные угри (Anguillidae)
К нему принадлежит обыкновенный или европейский, угорь (Anguilla anguilla) и другие виды того же рода. Это самый важный в экономическом отношении представитель отряда, самый интересный, наиболее широко известный и самый загадочный. Изучение его образа жизни тянется более 2300 лет и еще далеко не завершено. Во взрослом состоянии он обитает в реках Европы от Печоры до рек Черноморского бассейна. Обычен он и по берегам Средиземного моря (реки Марокко и Алжира, Италии и Франции), на Канарских, Азорских и Фарерских островах, Мадейре, в Англии, Ирландии и Исландии.
Очень близкий подвид, отличающийся меньшим числом позвонков, живет в реках атлантического побережья Америки от Гвианы и Панамы на юге до Гренландии на севере. Третий подвид — японский угорь, более многопозвонковый, с темной каймой на плавниках, обитает в реках Японии и тихоокеанского побережья Азии от Ляохэ до Кантона.
Нежное и жирное мясо угря высоко ценится, особенно в копченом виде. Общий улов всех трех подвидов составляет около 40 тыс. т (1965—1967 гг.). У нас речной угорь обычен в реках Прибалтики и Белоруссии и лишь там служит объектом промысла.
Угорь иногда достигает 2 м длины, чаще 50—150 см (вес до 4—6 кг). Чешуя у него мелкая, малозаметная, обычно без серебристого отблеска, спина темно-зеленая или бурая, бока желтые, брюхо желтоватое или белое. Окраска угря изменчива и зависит от возраста рыбы и характера водоема. Кожа слизистая и скользкая: живого угря очень трудно удержать в руках. Различают две формы угрей — остроголовых и широкоголовых. Остроголовый угорь ценнее — жирность его доходит до 27,5%, в то время как у широкоголового лишь до 12—19%. В настоящее время склоняются к мысли, что обе формы лишь крайние варианты. Попадая в места, изобилующие мелкими кормовыми организмами, угорь вырастает узкоголовым, с острой мордой и маленькой пастью. Если же ему приходится хищничать, у него формируется широкая голова с тупой мордой и большой пастью, что позволяет ему захватывать крупных животных — рыб и раков до 15 см длины.
Обычно неполовозрелые угри обитают в реках, но часто заходят в озера и пруды. В пресной воде у угря резко выражен отрицательный реотаксис: он всегда стремится идти против течения, поднимаясь в самые верховья рек. При своем расселении угри нередко пользуются самыми маленькими ручейками, забиваются даже в водопроводные трубы. Наблюдали случаи, когда угри переползали из одного водоема в другой по влажной траве. Во влажном воздухе без воды угорь при 24°С выживает до 36 часов, так как его слизистая кожа может потреблять кислорода более 17 см3 в час на килограмм веса. Все же рассказы о том, что угри выползают по ночам на поля поедать горох и, выпущенные на землю, выбирают кратчайшее расстояние до ближайшей воды, не соответствуют действительности.
Выбрав подходящее местожительство, угорь живет там долго. Был проведен опыт: угрей, выловленных в Эльбе, пометили цветными нитками и выпустили выше и ниже по течению. Значительная часть их вернулась на прежнее место.
Угорь ведет строго ночной образ жизни. Все светлое время суток он проводит в убежище, чаще всего зарывается в илистый грунт, проникая в него до 80 см, а по некоторым данным, и до 1,5 м. Ночью, особенно облачной и безлунной, угри выходят на охоту. Мелкие особи питаются личинками водных насекомых, моллюсками, червями и ракообразными. В питании крупных большую роль играет рыба, главным образом мелкая и непромысловая (окунь, ерш, плотва). Поэтому попадаются угри в ловушки и донные удочки главным образом ночью. Иногда, впрочем, угорь ловится на блесну и днем: сидя в своей норке, высунув из нее голову, он не пропускает возможности схватить все, что он считает съедобным. Несмотря на исключительную прожорливость, угорь растет относительно медленно, но в очень хороших условиях наблюдались приросты до 500 г в год. Сезон откорма длится все теплое время года, с апреля по ноябрь. Зимой угри не питаются. Холодное время года они проводят в состоянии спячки, зарываясь глубоко в ил. Самцы, как правило, гораздо меньше самок... впрочем, тут-то мы и подходим к самому интересному.
Еще Аристотель и Плиний знали, что у речного угря никогда нельзя обнаружить зрелой икры и молок. Естественно, возник вопрос: как же угри размножаются? Наставник Александра Македонского, один из величайших философов древности Аристотель, отказавшись найти более подходящее решение, предположил, что угри самозарождаются в иле болот или происходят от дождевых червей. Культ Аристотеля был настолько прочен, что это фантастическое предположение продержалось до XVI в. (2000 лет).
Время шло, и ученые начинали склоняться к мысли, что угри, как и прочие организмы, производят потомков «по образу и подобию своему». Высказывалось предположение, что угорь живородящ. Но мелкие червеобразные существа, которых находили в полости тела угрей, оказались круглыми червями-нематодами. Думали также, что угрей рождает мелкая морская рыбка бельдюга. Это действительно живородящая рыбка, но рождает она, конечно, своих, а не угревых мальков. Немцы, впрочем, до сих пор зовут бельдюгу «угриная мать» (die Aalmutter). Так гипотеза превратилась в поверье. Зато узнали другое: молодые угри входят в реки из моря. Каждый год к устьям рек подходят огромные стаи маленьких (6—8 см), прозрачных, как стекло, рыбок, которых и зовут «стеклянными угрями». Они поднимаются вверх по течению, растут, теряют прозрачность и приобретают окраску речных угрей. Прожив в реке от 5 до 25 лет, угри начинают обратную миграцию в море. При этом окраска их меняется: спина чернеет, бока и брюхо, наоборот, светлеют, становятся серебристыми. Рыло вытягивается, губы становятся тонкими, глаза очень большими — весь этот метаморфоз длится от трех месяцев до года и более. В это время уже можно различить среди них самцов и самок, правда, с некоторым затруднением. Яичники у угря открыл итальянский ученый Мондини в 1777 г., а семенники были открыты только почти через 100 лет австрийским ученым Сирским.
Угри скатываются в море по ночам, предпочитая самые темные, безлунные ночи. Так было установлено, что размножаются они в море. Но не было известно, где расположены места их нереста и как выглядит личинка.
Решение пришло совершенно неожиданно. Итальянский исследователь Кацци в 1856 г. поймал в Мессинском заливе своеобразную рыбку, стекловидно-прозрачную, со сжатым с боков в тонкий листик телом, и назвал ее лептоцефалом (Leptocephalus brevirostris). Строение этой рыбки было настолько оригинально, что ее выделили в особый отряд. Впоследствии описали еще несколько видов лептоцефалов из Средиземного моря и Атлантического океана. Ряд ученых уже тогда высказали предположение, что лептоцефалы не взрослые рыбы, а личинки каких-то морских угреобразных. Но лишь в 1897 г. два итальянских ученых — Грасси и Каландруччио опубликовали работу, потрясшую зоологов всего мира. Они поймали лептоцефалов в Мессинском заливе и поместили их в аквариум. Через некоторое время с этими рыбками произошли удивительные изменения: их листовидное тело сжалось и превратилось в угревидное — лептоцефалы превратились в уже давно известных стеклянных, или прозрачных, угрей.
Казалось, вопрос был решен. Грасси и Каландруччио предположили, что угри размножаются здесь же, в Мессинском заливе, на большой глубине. Увы, до решения проблемы было еще далеко.
Оказалось, что лептоцефалы, попадающие в сети в Средиземном море и восточной части Атлантики, имеют среднюю длину 75 мм и уже начинают превращаться в прозрачных угрей. Во время метаморфоза угорь не питается и укорачивается до 65 мм. Через 15 лет после открытия Грасси и Каландруччио норвежское судно «Михаэль Саре» обнаружило в центральной части Атлантики более мелких, до 41—60 мм, личинок угря. В 1911 г. выдающийся исследователь биологии угря Иоганн Шмидт еще далее к западу поймал личинку в 34 мм длиной. Так как эти ловы были сделаны весной, ясно, что даже таким мелким лептоцефалам никак не меньше года.
В 1913 г. И. Шмидт на шхуне «Маргарита» обнаружил западнее 50° з. д. много лептоцефалов, причем некоторые из них достигали лишь 17—20 мм. Казалось, что место нереста угря будет найдено в ближайшем будущем. Но рейс Шмидта кончился аварией: «Маргарита» потерпела крушение на рифах. К счастью, никто не пострадал: удалось спасти и экипаж, и банки с драгоценными лептоцефалами. На следующий год началась первая мировая война, и исследования пришлось отложить до лучших времен. Лишь в 1920 г. И. Шмидт на моторной шхуне «Дана» собрал огромный материал (более 6000 лептоцефалов разных видов угрей!), среди которого нашлись личинки длиной менее 10 мм, несомненно недавно вышедшие из икринок. Все они были пойманы в районе от 48 до 65° з. д. и 22 и 30° с. ш. Местом нереста угря из рек Европы оказалось Саргассово море.
Это самое замечательное море на свете — море без берегов, окруженное кольцом течений. Ветры, дующие над ним, слабы и неустойчивы, поэтому галантные испанские мореплаватели в старину называли его «Дамским морем». Вода Саргассова моря ярко-синяя, прозрачность ее достигает 60 м. На поверхности плавают огромные скопления бурых водорослей — саргассов. Саргассово море — халистатическая зона: прогретые поверхностные воды здесь опускаются вниз, и даже на глубине в 400 м температура воды 16—17°С (на экваторе вдвое ниже).Это и самое соленое место в Атлантике: вода Саргассова моря содержит до 37 г солей на литр. Сюда и приходят европейские и американские угри для того, чтобы выметать в глубине этого моря икру и после нереста погибнуть. Вышедшие из икринок лептоцефалы поднимаются к поверхности и начинают миграцию к берегам Европы и Америки. Они пассивно разносятся течениями: мощный поток Гольфстрима доставляет к берегам Европы многие миллионы лептоцефалов. Разумеется, большинство личинок гибнет в пути от многочисленных врагов. Шмидт полагал, что путешествие лептоцефалов от Саргассова моря до берегов Европы длится 2,5—3 года.
То, что личинки угря разносятся течением пассивно, доказывается отсутствием у европейского угря географических форм. Все угри Европы относятся к одной популяции. Потомство угря, скатившегося на нерест из Норвегии, может оказаться впоследствии в одной из рек Алжира.
В некоторые реки Англии, Шотландии и Западной Европы стеклянные угорьки (эльверы, сивелли) заходят такими несметными массами, что прежде их ловили, вычерпывая из воды сачками с мелкой ячеей, приготовляя из них вместе с яйцами что-то вроде рыбного омлета. Теперь этот варварский промысел прекращен. Живые угорьки стали предметом экспорта и миллионами вывозятся в другие страны, где их используют для посадки в пруды, озера и реки. Молодые угри достаточно живучи, и отход во время перевозки редко составляет больше одного процента.
Американский угорь нерестится также в Саргассовом море, но центр нерестовой площади расположен юго-западнее места нереста европейского угря. Лептоцефалы обоих угрей сходны, и отличить их можно только по числу мышечных сегментов — миомеров, которых у американских лептоцефалов в среднем меньше.
Казалось, после блестящих открытий И. Шмидта все загадки угрей были разгаданы. Но перед учеными встал сразу целый ряд новых. В самом деле, как объяснить огромный разрыв между нерестовым и нагульным ареалом угря? Почему угорь из рек Норвегии, Прибалтики и Черноморского бассейна проделывает измеряемый тысячами километров путь по океану, подвергаясь множеству опасностей? Естественно, было предложено несколько гипотез.
Одной из первых вспомнили гипотезу А. Вегенера о перемещении материков. По этой гипотезе Атлантический океан гораздо моложе Тихого. Еще в начале третичного периода между Европой и Африкой, с одной стороны, и Гренландией и Америкой — с другой, был узкий проливообразный водоем — в этом внутреннем море и обитали угри. В дальнейшем весь американский материк вместе с Гренландией заскользил по более плотному слою земной коры на запад, Атлантика расширялась, и места нереста отодвигались все дальше и дальше от Европы. Объяснение подкупает своей простотой, однако вряд ли оно верно, хотя ряд ученых до сих пор принимает его. Если даже гипотеза Вегенера справедлива, то вряд ли привычки рыб более устойчивы, чем очертания материков и океанов.
Разумнее предположить обратное. По- видимому, наиболее правдоподобная гипотеза выдвинута советским ихтиологом П. Ю. Шмидтом, долгое время изучавшим миграции рыб. По мнению П. Ю. Шмидта, чрезвычайная протяженность нерестовой миграции европейского угря вызвана изменением гидрологических условий в послеледниковый период. Мы уже упоминали, что угорь нерестится там, где на глубине 400 м температура воды превышает 16—17°С. Весьма вероятно, что в ледниковый период вся северная часть Атлантического океана была заполнена массами холодной воды и струи Гольфстрима не расходились, как теперь, веерообразно в северо-восточном направлении. Гольфстрим был отжат к югу, и воды его двигались в широтном направлении — от берегов теперешней Флориды до Португалии, а достигнув берегов Европы, поворачивали на юг. Где-то на широте 20° возникло противотечение, двигавшееся с востока на запад, к американскому континенту. В результате халистатическая зона с высокими температурами на глубинах растянулась через весь океан — от Багамских до Канарских островов. В восточной части этой зоны нерестился европейский угорь, в западной — американский. Миграции европейского стада были тогда примерно такой же протяженности, как и американского. Но с окончанием ледникового периода Гольфстрим устремился на северо-восток и нерестовая зона сжалась в долготном направлении до размеров Саргассова моря.
Гипотеза П. Ю. Шмидта согласуется с гидрологическими данными и подкупает своей правдоподобностью. Но далеко не все ученые с ней согласны. В последние годы английский ихтиолог Таккер высказал ошеломляющее предположение. По Таккеру, европейского речного угря... вообще не существует. Есть только одно стадо американского угря, которое пополняется рыбами, идущими из рек Америки. Все угри, которые обитают в реках Старого Света от Мурманского побережья до Алжира,— потомки американских угрей, выметавших икру в восточной части Саргассова моря. Вышедшие из икры лептоцефалы частью уносятся течениями к берегам Европы. Незначительные различия в числе позвонков и мышечных сегментов Таккер объясняет различием температур, при которых икра развивается. Все взрослые особи угря, скатившиеся из рек Европы, погибают в пути, не достигнув мест нереста.
Проверка утверждений Таккера имеет важнейшее значение для угревого промысла Европы. Ведь если весь скатившийся из рек в море угорь погибает в пути бесполезно, не выметав икры, то разумнее его вообще не выпускать из рек, а выловить целиком. Но если Таккер неправ, такая тактика закончится катастрофой: вылов производителей приведет к исчезновению угря в европейских реках.
Все же большинство исследователей в наше время считают, что Таккер неправ. В этом нас убеждают не только единичные случаи поимки половозрелых европейских угрей в водах Атлантики, но и замечательные опыты французских ученых, о которых рассказано ниже. Но тогда возникает новая загадка: как угорь находит место своей бывшей родины и будущей могилы, какими ориентирами он руководствуется, проделывая путь в 4000—7000 км! Свен Экман предполагал, что угорь движется в направлении повышающейся солености и температуры воды. Это объяснение пригодно для угрей, скатывающихся в Атлантику и Балтийское море, но для средиземноморских угрей оно не может быть принято. Соленость в Средиземном море выше, чем в Саргассовом. Возможно, что основным ориентиром угря, к тому же значительно облегчающим путь, являются глубинные течения. Известно, что угри идут на нерест на значительной глубине, быть может, порядка 1000—1500 м. Глубинные течения выносят угрей из Средиземного моря в Атлантику, там они попадают в мощный поток Антигольфстрима — течения, открытого в последние годы, расположенного под Гольфстримом, но текущего в обратном направлении. Непрерывно двигаясь по течению, угорь в конце концов попадает в район Саргассова моря. Идущие на нерест половозрелые угри приобретают особенности глубоководных рыб — огромные глаза, черную окраску, скелет их сильно деминерализуется, становится мягким и непрочным. Более того, у всех морских угреобразных в сетчатке глаз имеется золотистый светочувствительный пигмент — хризопсин. Когда молодой стеклянный угорь входит в реку, хризопсин заменяется другим пигментом — пурпурным родопсином, присущим пресноводным рыбам. И лишь когда серебристый угорь, покинув реку, начинает опускаться на глубину, родопсин исчезает и в сетчатке опять появляется хризопсин, более чувствительный к тем лучам, которые глубже проникают в воду.
Как мы видим, нерестовая миграция угря еще не изучена до конца. Есть еще одна загадка: как стеклянный угорь находит дорогу в реки? На что он ориентируется: идет ли он на этот раз против течения, в сторону снижающейся солености, или же его привлекает запах пресной воды? Любопытное наблюдение сделали голландские ученые. Когда у залива Зёйдер-Зе построили плотину, прилегающий участок моря опреснился. Ход угря в реки этого района настолько возрос, что угорь стал одним из основных объектов промысла. Есть мнение, что пресная вода не ориентир и что угорь главным образом руководствуется турбулентными приливно-отливными токами. Другие исследователи придают важное значение запаху воды: ведь угорь — одна из самых чутких рыб. В опыте у угрей вырабатывали условный рефлекс на запах бета-фенилэтилового спирта. Оказалось, что тренированные угри распознают пахучее вещество в концентрации, выражаемой десятичной дробью с восемнадцатью нулями, то есть когда в носовой мешок попадает всего одна молекула.
Угорь поставил перед учеными еще одну загадку; нельзя сказать, что она разрешена до конца. Сравнительно давно было известно, что большинство угрей, обитающих в наших реках, — самки. Самцы не поднимаются вверх по течению, предпочитая нагуливаться в устьях, где вода солоноватая.
Это не вызывало удивления, пока молодых прозрачных угрей не стали массами перевозить из устьев в реки и пруды. Выросшие на новом месте угри в большинстве снова оказались самками. У большинства организмов пол определяется в момент оплодотворения яйцеклетки. Угорь оказался одним из редких исключений. Э. Эренбаум полагал, что до того, как угорь достигнет 23—24 см длины, он остается бесполым, и станет ли он самцом или самкой — зависит от внешних условий. Установлено, что, чем выше температура в пруду и выше норма посадки, тем больше формируется самцов. В природных условиях чем дальше от нерестилищ, тем больше самок. Удавалось добиться развития половых гонад (половых желез) в сторону женских инъекциями гормонального препарата — дипропионата эстрадиола.
Пожалуй, один из самых трудных опытов нашего столетия удался французскому исследователю Морису Фонтэну. До последнего времени никто не видел у угря зрелых икринок и не наблюдал нереста. У самцов, правда, удавалось получить текучие молоки, впрыскивая им внутримышечно пролан. Попытки добиться того же у самок долгое время не могли увенчаться успехом. Фонтэн впрыскивал самкам экстракт передней доли гипофиза и установил, что размеры овоцитов при этом увеличиваются. Тогда был задуман и выполнен замечательный опыт.
Четырех угрей посадили в кольцеобразный бассейн с искусственной морской водой при температуре 25°С и солености 34‰ (34 г на литр). Особым устройством вода была приведена в движение: скорость кольцеобразного потока была 0,5 м/сек. Время от времени угрям впрыскивали гипофизарный экстракт. Через 3 месяца, когда температуру понизили до 20°С, а соленость повысили до 35,5‰, одна из самок начала метать икру. За этот срок она проплыла по кругу не менее 4000 км. К моменту нереста ее окраска стала черной, нижняя челюсть вытянулась так, что стала длиннее верхней, а скелет сильно деминерализовался. Мелкая (0,93— 1,4 мм) икра выметывалась порциями, и после нереста самка погибла. К сожалению, не нашлось самца с текучими молоками и икринки остались неоплодотвренными. Но возможность созревания самца угря в искусственных условиях была уже доказана раньше, так что, возможно, в ближайшем будущем мы будем знать, как появляются на свет молодые угри, и решим загадку, занимавшую Аристотеля более двух тысяч лет назад.
Угревый промысел в нашей стране находится в худшем положении, чем в странах Западной Европы. В Черное море стеклянные угри почти не заходят, и отмечены лишь единичные случаи поимки угрей в Дунае, Днестре, Буге, Днепре (до Могилева), Доне, Кубани и Риони. В северо-восточной части Черного моря с 1944 по 1955 г. поймано лишь 11 скатившихся на нерест угрей (из них 10 оказались самками). И. Шмидт полагал, что Дарданеллы и Босфор для молодых угрей — непреодолимая преграда и угри проникают в бассейн Черного моря из Прибалтики по каналам и низменным водоразделам. Л. С. Берг показал, что это не так, но подобные случаи отмечались нередко. В 1964 г. в Малом Кызыл-Агачском заливе Каспийского моря был пойман угорь, проникший, по-видимому, через Волго-Балт или Волго-Дон. В Кольском заливе был в 1957 г. пойман серебристый угорь, скатившийся из р. Туломы. Вряд ли молодой угорек мог преодолеть пороги Туломы, вероятнее, он поднялся из Ботнического залива по р. Кемийоки, а затем преодолел болотистый водораздел между этими реками. Как бы то ни было, естественное появление угрей в наших южных и северных реках настолько ничтожно, что рассчитывать на него нельзя. В Прибалтике положение лучше, но и там естественный заход в реки очень мал. Рассчитывать на повышение уловов угря можно только при непрерывной подсадке стеклянных угрей, закупаемых за границей. Подобные подсадки начали у нас практиковаться с 1956 г.; молодых угрей выпускали для выращивания в озера Белоруссии, Литвы, Эстонии и Ленинградской области. В 1960 г. в подмосковное озеро Селигер выпустили 1,6 млн. стеклянных угрей, закупленных во Франции. Выращивание угрей следует продолжать, так как хотя угорь растет медленно (массовый скат через 7—8 лет), но дает прекрасное мясо, а потребляет малоценную рыбу и очень неприхотлив. Еще более перспективны угревые прудовые хозяйства, когда рыб содержат в полностью контролируемых водоемах и выкармливают искусственными кормами (в основном отходами боен). Искусственное выращивание угрей в изолированных лагунах практиковалось в Италии еще в XIV в.
Обитатели бездны. Уильям Кроми 1971 г.
Обнаружив нескольких молодых угрей в море у Фарерских островов, датский биолог Иоханнес Шмидт был заинтересован тайной угрей и решил обшарить океан в поисках места, где они родятся. С 1904 по 1922 год он опускал и поднимал сети от Ла-Манша до Чесапикского залива и от Гренландии до Пуэрто-Рико. По мере передвижения Шмидта на запад и юг и удаления его от европейских рек мальки угря, которых он вылавливал, уменьшались в размерах и становились все меньше похожими на взрослых угрей. Наконец, приблизительно в 2800 километрах восточнее Флориды и в 1100 километрах к юго-востоку от Бермудских островов, Шмидт на большом удалении от поверхности моря нашел целые тучи только что вылупившихся мальков. Тела их, бесцветные, как капля воды, сливались с океаном, что делало их незаметными для хищников. Они напоминали крохотные ивовые листочки с черными точками вместо глаз и были совершенно непохожи на взрослых угрей; немудрено, что люди раньше считали их совсем иной разновидностью рыб.
Все угри, плавающие, извиваясь, в притоках рек Северной Америки и Европы, рождаются здесь, в темных водах Атлантики, на глубине около 400 метров. Именно тут оканчивается странствование взрослых угрей. После нереста, отметав икру и молоки в теплую воду, они навсегда исчезают во мраке глубин. Из оплодотворенной икры в конце зимы или ранней весной выклевываются мальки, которые всплывают и уносятся течением Гольфстрим.
Согласно классическому образцу передвижений морских организмов слабые мальки плывут по течению. (Взрослые, более приспособленные для активного движения рыбы, для нереста вынуждены подниматься вверх по реке или двигаться против морского течения.) Шмидт выдвинул гипотезу, что американские и европейские угри мигрируют вместе, но растут в разном темпе. Приблизительно к концу года, оказавшись у побережья Соединенных Штатов, американские угри (Anguilla rostrata) достигают величины, в два раза большей, чем их европейские сородичи (Anguilla anguilla). Первые испытывают непреодолимый зов суши и направляются в верховья рек от Мэриленда до Мэна. «Европейцы» же продолжают дрейфовать. Лишь почти два года спустя они приобретут цилиндрическую форму, какую имеют взрослые особи. К этому времени течениями их отнесет к устьям европейских рек и заливов.
Отыскивает ли эта молодь те же самые реки, где селились их родители? Профессор Алистер Харди полагает, что вряд ли. Молодь угрей мигрирует, покрывая расстояния в тысячи миль, поэтому он считает, что «расселение их наверняка должно зависеть от прихоти случая». Было бы неразумно предположить, что личинки, выклюнувшиеся из икринок, скажем, испанских или мэрилендских угрей, по воле океанских течений окажутся в устьях тех же самых рек на побережье Испании или Мэриленда.
Было обнаружено, что европейские угри нерестятся на акватории, находящейся восточнее «владений» американских угрей и в известной мере перекрывающей последние. Этот факт свидетельствует в пользу гипотезы Шмидта: угри из западной части нерестилища, дрейфуя в северо-западном направлении, могут попасть к американскому побережью, остальные же, двигаясь на северо-восток, вполне могут очутиться в Европе. Тем более что длительность личиночной жизни угрей соответствует продолжительности дрейфа личинок в водах Гольфстрима.
Но незначительная группа ученых считает, что европейские угри не могут добраться до нерестилищ. Доктор Д. У. Таккер полагает, что эти угри слишком слабы в самом начале своего путешествия, чтобы доплыть до кромки Саргассова моря. Он предполагает, что лишь американским угрям удается добраться до нерестилищ. Угри же, попавшие по воле течений в европейские воды, — не более, чем потомки американских угрей, обреченные на безбрачие. Однако последние исследования сыворотки крови двух этих видов показывают, что они коренным образом отличаются друг от друга, и подтверждают скорее теорию Шмидта, чем гипотезу Таккера.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
1. Anguilla anguilla (Linne) — Европейский речной угорь.
Muraena anguilla Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 245 (Европа).
Anguilla vulgaris (Turton) Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 1023, pl. XLV, fig, 1. — Ehrenbaum, Handb. Binnenfischerei Mitteleuropas, III, 4, 1930 : 153—217 (очерк биологии с учетом исследований И. Шмидта; литература).
Anguilla anguilla Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 39—46 (Финмаркен, Варангер-фиорд). — Берг, Ежег. Зоолог. муз. Акад. Наук, XXI, 1917 : 343 (Сев. Двина). — Солдатов, Тр. Сев. научно-пром. эксп., 17, 1924 : 53 (Печора, редко). — Еgе, Dana-Report, 16, 1939 : 90 (моногр.). — Шмидт, Миграции рыб, 1947 : 306—328 (кр. биологич. сводка). — Берг, 1949 : 938, фиг. 675 (отличия от американского и японского подвидов, распространение). — Шмидт, в изд.: Промысл. рыбы СССР, 1949 : 479, атлас табл. 146 (сводка, цветн. рис.).
D 245—275, А 205—235, С 10, Р 17—20, позвонков (110) 111—119, наичаще 114—116.
Чешуя очень мелкая, удлиненной формы, образует группы, расположенные наподобие паркета. Замечательно, что еще более правильное паркетное строение имеет чешуйчатый покров Allolepis hollandi Jord. et Hubbs из семейства Zoarcidae (Lycogramminae) и Ophidium barbatum L. из Ophidiidae. Последняя рыбка зарывается в грунт совершенно особым способом: плывя над дном головой вперед, она внезапно меняет направление на обратное и, мгновенно втыкаясь задним концом тела в грунт, быстро погружает в него все тело. Не связано ли паркетное расположение чешуй с функцией движения «задним ходом» (хвостом вперед) в воде, между камней, в песке и т. д.? Окраска без пятен. Брюхо у молодых желтое, у половозрелых — серебристо-белое. Длина самцов 29—51 см, самок — от 42 до 150 см, как исключение до 2 м. Вес до 4—6 кг.
Распространение. Входит в реки всего побережья Европы от Черного и Средиземного морей (в последнем и по африканскому берегу) до Британских островов, Балтийского моря, норвежских берегов и Исландии. На севере, в районе Финмаркена и Варангер-фиорда крайне редок, но отдельные экземпляры известны и значительно восточнее — в Сев. Двине и Печоре. У берегов Сев. Америки (от юго-зап. Гренландии до Панамского перешейка) заменяется подвидом Anguilla anguilla rostrata (Le Seuer); у тихоокеанских берегов Азии (Китай, Япония) распространен весьма близкий к европейскому японский угорь (Anguilla anguilla japonica Schl.).
Биология. Угорь принадлежит к числу немногих рыб, проводящих большую часть жизни в пресных водах, но для размножения уходящих на глубины океана. Размножение происходит в Атлантическом океане на глубине около 1000 м в районе между Бермудскими и Багамскими островами; после нереста производители гибнут. Прозрачные, сильно сжатые с боков личинки угря («Leptocephalus»), совершая превращение в угрят, через 3 года с теплыми водами атлантического течения достигают берегов Европы и входят в реки; здесь они проводят от 4 до 7 лет до наступления половозрелости.
Хозяйственного значения на севере не имеет.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
Anguilla anguilla (Linne). — Речной угорь
Muraena anguilla Linne, Syst. nat., ed. X, 1758, p. 245 (Европа).
Anguilla fluviatilis (Agass.) Heскel und Кner, Süsswasserf. Oestr., 1858, p. 319, fig. 167 [Будвейс (бассейн Эльбы), Буг в Галиции, Мохач на Дунае редко и др.]. — Кесслер. Рыбы СПб. губ., 1864, стр. 199 (Волхов, Невская губа, Нарова).
Anguilla vulgaris (Turton) Günther, Cat. fish., VIII, 1870, p. 28. — Smitt, Scand. fish., II, 1895, p. 1023, табл. XLV, фиг. 1. — J. Schmidt, Rapp. Conseil explor., de la mer, V, 1906, p. 137—264 (биология); Meddel. Komm. Havundorsögelser, Fiskeri, III, № 3, 1909 (метаморфоз); там же, № 7, 1909 (распространение); там же, IV, № 7, 1914 (отличия от американского). — Walter, Der Flussaal. Neudamm, 1910. — J. Schmidt, Intern. Revue der gesamt. Hydrobiol., V, 1912, p. 317—342 (биология); Rapp., XXIII, 1915, p. 1—25 (отличия от американского и японского); Phil. Trans. Roy. Soc. London, ser. B, v. 211, 1922, p. 179—208 (места нереста). — Ehrenbaum, Der Flussaal. Handb. d. Binnenfischerei Mitteleuropas, III, 4, Stuttgart, 1930, p. 153—217.
Anguilla anguilla Берг, Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, XXI, 1916, стр. 343 (Сев. Двина; распространение в России). — Солдатов, Рыбы Печоры, 1924, стр. 53 (низовья Печоры).
Anguilla vulgaris Kulmatycki, Ztschr. f. Fischerei, XXX, 1932, p. 481 (p. Верещица, левый приток Днестра в Львовской обл.).
Anguilla anguilla Михин, Сборн. в честь Книповича. М., 1939, стр. 215 (восточная часть Финского залива; биология). — Ege, Dana-Report, № 16, 1939, p. 90 sq., fig. 23, № 10—12 (зубы на верхней челюсти).
Тело почти цилиндрическое, в задней части сжатое с боков. Анальное отверстие впереди середины тела: антеанальное расстояние 41.6—42.8% длины всего тела. Голова почти коническая, несколько приплюснутая, длина ее 7.75—9 раз в длине всего тела (с С). Глаза над задним концом рта, маленькие, 1.5—2 раза в длине рыла. (8) 9—13 жаберных лучей, средн. 10.8. Спинной плавник начинается заметно впереди вертикали анального отверстия, на 3/10 длины всего тела, считая от конца рыла. Расстояние между началом D и А почти равно длине головы. В анальном плавнике 176—249 лучей, в среднем 215, в хвостовом 7—12, в грудном 15—21, средн. 17.4. Чешуя очень мелкая, более или менее скрытая в коже, есть на голове и на плавниках; на теле чешуя образует группы, расположенные наподобие паркета; чешуи удлиненные, длиной 2—2.5 мм, шириной 0.6—0.7 мм. В боковой линии около 110 отверстий. Позвонков 111—119, наичаще 114—116, средн. 114.7 (у 2775 экз.). Окраска всегда без пятен.
Длина 50—150 см (вес до 4—6 кг), как редкость, до 2 м.
Все берега Европы от Белого моря (и даже Печоры) до Черного. Все берега Средиземного моря, побережье Марокко, о-ва Канарские, Азорские, Мадера, Англия, Фарерские острова, Исландия. По атлантическому побережью Америки от западного берега Гренландии под 62° с. ш. (Согласно Иенсену (A. Jensen, Meddel om Grönland, v. 118, № 9, 1937, p. 7), Anguilla rostrata идет в Гренландии на север до округа Фредериксхаб, именно до 62° 18' с. ш.) и вплоть до Гвианы и Панамского перешейка, заменен подвидом rostrata (Le Sueur) = chrysypa Raf. [позвонков (103) 104—111, в среднем 107.2; A 167—229, в среднем 199]. По тихоокеанскому побережью Азии, от Фузана и Цусимы на север до Ляо-хэ, а отсюда до Кантона, далее от Хакодате до Формозы и Хайнана, заменен подвидом japonica Schlegel (позвонков 112—119, в среднем 115.8; А 200—253, в средн. 220). По окраске подвид japonica отличается тем, что у него задние концы D и А по краю темные. Согласно Эге (стр. 250), у japonica верхнечелюстные полоски зубов с продольной бороздой, тогда как у rostrata и anguilla этой борозды нет. В южном полушарии комплекс anguilla + rostrata + japonica заменен комплексом Anguilla borneensis Popta (Борнео) + Anguilla dieffenbachi Gray (Нов. Зеландия, о-ва Окленд, о. Чатам) + Anguilla mossambica Peters (вост. Африка, Мадагаскар, о. Реюньон, о. св. Маврикия). — Входит в реки.
В пределах вост. Европы многочислен по берегам Балтийского моря и его заливов, откуда входит во все реки; через Неву проникает в Ладожское и Онежское озера, Пальозеро, Лижмозеро, Волхов и др. Через p. Нарову проникает в Чудское оз. (но не в Псковское). По каналам заходит иногда в систему Волги и был добыт даже в дельте Волги. (Тр. Ихтиол. лабор., Астрахань, I, вып. 1, 1909, стр. 72. См. также Берг, 1916.) Попадается на Мурмане. Изредка заходит в Белое море, откуда единичными экземплярами поднимается в Сев. Двину; как исключение, попадается в низовьях Печоры. В небольшом количестве встречается в Черном море; отдельные особи ловятся в Дунае, Днестре, Буге, Днепре (у Киева и даже у Могилева), в дельте Дона (Осенью 1930 г. в Мертвом Донце пойман угорь длиною 67 см (сообщение С. К. Троицкого).) и Кубани (Чаще встречается в Ахтарском лимане (С. К. Троицкий).), в Рионе (Г. Кокочашвили, Тр. Кутаисск. педаг. инст., III, 1941, стр. 65.) и по южному берегу Черного моря.
Большую часть своей жизни угорь проводит в реке, но для икрометания уходит в море. У неполовозрелого угря в реке бока канареечно-желтого цвета, спина темнозеленоватая или буро-черная, брюхо желтоватое или белое; все цвета матовые, без металлического блеска. По преобладающей окраске он называется желтым или зеленым. Напротив, половозрелые (покатные или ходовые) угри или, как их называют, светлые, серебристые, отличаются металлическим блеском на боках и на брюхе; брюхо серебристо-белое, глаза крупнее, кожа толще и плотнее. Эти превращения требуют 3—4 месяцев.
Среди угрей можно отличить формы: 1) острорылых, или узкоголовых (описаны как особый вид, Anguilla acutirostris), и 2) тупорылых, или широкоголовых («Anguilla latirostris»). Некоторые авторы считают их за стадии превращения одного и того же вида; другие же, как Вальтер, признают, что мы имеем дело с двумя формами. Как бы то ни было, доказано, что между широкоголовыми и узкоголовыми наблюдается постепенный ряд переходных форм; среди молодых угрей есть те же широкоголовые и узкоголовые, что и среди взрослых; число позвонков у широкоголовых и узкоголовых одинаково; при превращении из желтого угря в серебристого тело весьма сильно утолщается; этим объясняется распространенное мнение, что широкоголовые с приближением к половозрелости превращаются в узкоголовых. В море широкоголовые в общем предпочитают в качестве питания рыб, узкоголовые — ракообразных (Е. Sivertsen, Undersökelser over forholdet mellem spiss- og bredhodetal og deres naering. Fiskeridirektoratets skrifter, № 8, Bergen, 1938, 23 pp. (Report on Norwegian Fishery and Marine Investigations).).
Наименьшая длина зрелого самца 29 см, самки — 42 см. Среди самцов не наблюдали особей длиннее 51 см. Скат в море происходит с апреля по ноябрь, на 4—7-м году пребывания в пресной воде и на 6—9-м году от роду. Угорь мечет икру в Атлантическом океане, на глубинах в 1000 м, в воде, где температура не менее 7° С, а соленость не менее 3.5‰. Ни в Балтийском, ни в Черном, ни, повидимому, в Средиземном море угорь не мечет. После икрометания угорь погибает. Икрометание начинается ранней весной и продолжается до лета. Личинки угря, описанные под именем Leptocephalus brevirostris и сильно отличающиеся от взрослых, известны, начиная с 5 мм длины; тело у них сильно сплющенное, прозрачное, глаза большие, непарные плавники назади, на челюстях особые личиночные зубы. Личинок находили весной и летом в Атлантическом океане, далеко от берегов. Личинки длиной 7—15 мм держатся на глубине 200—300 м, где температура около 20°. Через три месяца (в июне) они достигают длины около 25 мм. Теперь они поднимаются выше, на глубины 50—25 м, а иногда даже до поверхности. Двигаясь медленно на восток, личинки в течение первого лета проходят путь не далее чем до 50° з. д. (западная часть Атлантического океана). Во второе лето, достигши в июне 50—55 мм, личинки оказываются в центральной части Атлантического океана. В третье лето они подходят к берегам Европы, достигнув в июне в среднем длины 75 мм (60—88 мм), но все еще в стадии личинок. В течение осени и зимы они испытывают превращение в угрят. Таким образом возраст только что превратившихся угрят у берегов Европы — три года. Между тем у американского угря (Anguilla rostrata) все развитие от икринки до стадии угренка требует лишь одного года. В период превращения, длящегося свыше полугода, личинки ничего не едят и уменьшаются в длине с 75 мм (в среднем) до 65 мм. Осенью и зимой, а у берегов Дании весной, молодь входит в реки. Полную пигментацию молодой угорь получает лишь у берегов и в реках. В реки, впадающие в Балтийское море, входят угри, уже значительно подвинувшиеся в своем развитии; угри, входящие в притоки Финского и Ботнического заливов, имеют не менее 25 см длины. — Самцы угря предпочитают соленую воду, в пресную входят в небольшом количестве; в Финском и Ботническом заливах совсем не находили самцов.— Взрослый угорь питается ракообразными, личинками насекомых, моллюсками, рыбками, лягушками, раками, рыбьей икрой (в Финском заливе преимущественно — икрой салаки).
Рост в восточной части Финского залива, по данным В. С. Михина:
