(Acipenseridae Bonaparte, 1831) Семейство Аципенсериды, Аципензериды, Осетровые, Family Acipenseridae Bonaparte, 1831 (Sturgeons) 4 рода 27 видов
Синонимы:
Acipenserinae Bonaparte, 1831
Scaphirhynchinae
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2026 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Семейство Acipenseridae впервые описал в 1831 году французский натуралист Шарль Бонапарт (Шарль Люсьен Бонапарт — Charles Lucien Bonaparte; Шарль Люсьен Жюль Лоран Бонапарт или Карло Лучано Джулио Лоренцо Бонапарте — фр. Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte или итал. Carlo Luciano Giulio Lorenzo Bonaparte, 1803 — 1857, французский биолог и орнитолог, племянник императора Наполеона, посещал различные итальянские университеты, затем отправился в США, где посвятил себя изучению природы, издал фундаментальное сочинение «Американская орнитология» (3 тома, Филадельфия, 1825), составившее ему репутацию в научном мире, по возвращении из Америки поселился в Риме, где издал труд «Иконография итальянской фауны» (Позвоночные, 3 т., Рим, 1832—41, большой фолиант) и ещё несколько научных трудов, в 1845 году избран членом Королевской академии наук, литературы и изящных искусств Бельгии (Royal Academy of Science, Letters and Fine Arts of Belgium), в 1855 году — иностранным членом Шведской королевской академии наук (Royal Swedish Academy of Sciences), автор описаний 21 нового вида рыб, в его честь назван 1 вид рыб).
Аципенсериды, Аципензериды, Осетровые (Acipenseridae) — семейство лучепёрых рыб из отряда осетрообразные (Acipenseriformes Berg, 1940), обитающих в пресных, солоноватых и морских водах субтропического, умеренного и субарктического районов Северного полушария Земли от Евразии до Северной Америки. На сегодняшний день видовой статус некоторых номинальных таксонов семейства является предметом дискуссий.
Название семейства Acipenseridae образовано от названия его типового рода — Acipenser Linnaeus, 1758. Acipenser в переводе с латинского «осётр», использовалось в классической латыни для обозначения этой рыбы, встречается, например, у поэта Горация (Квинт Гораций Флакк — Quintus Horatius Flaccus, 65 до н. э. — 8 до н. э.). Единого мнения о происхождении слова нет, существует как минимум три опубликованных объяснения его происхождения. Первое, слово происходит от древнегреческого ακκιπησιος (akkipesios), которое, вероятно, является эллинизированной формой xipen-pennu — древнеегипетского названия рыбы. Вторая версия, от греческих слов ακις (akis) — «точка», «острый» и πεντε (pente) — «пять», предположительно, указывает на характерный признак рыбы — наличие 5 рядов острых костных наростов (щитков, жучек) на теле. Третье предположение, от латинских слов acus — «игла» и pensum — «вес», буквально означает «рыба, несущая тяжесть игл», имея в виду удлинённой формы «игловидные усики», свисающие изо рта.
В русском же языке слово «осётр» имеет праславянские корни и связано со словом «ость» — «острый», что указывает на веретенообразную, заострённую форму рыбы или наличие характерных костных наростов (жучек). В английском языке слово «sturgeon» — «осётр» произошло от среднеанглийского sturgiun, которое, в свою очередь, восходит к старофранцузскому «estorjoun». Старофранцузское слово происходит от франкского «sturjo», которое восходит к протогерманскому «sturjon». Слово «sturgeon» является родственным (когнатом) русскому слову «осётр» и литовскому «ersketras». Все они восходят к древнему индоевропейскому корню, который, вероятно, описывал рыбу с жёсткой чешуёй или колючками.
Осетровые — представители одного из древнейших отрядов рыб, предки которых появились в мезозойскую эру около 245–200 млн лет назад (поздний триас — ранняя юра), застав эпоху динозавров. Филогения осетровых рыб (см. кладограмму) свидетельствует, что они эволюционировали из костных рыб (Bony fishes) — Osteichthyes (Huxley, 1880) . Ископаемые останки представителей семейства Acipenseridae известны с позднего мелового периода (около 85–100 млн лет назад), а сам отряд осетрообразных уходит корнями в юрский период. Их окаменелости ценны тем, что из-за преимущественно хрящевого скелета хорошо сохраняются только отдельные прочные элементы. Палеонтологи находят окаменелые спинные, боковые и брюшные костные жучки (пластины, заменяющие чешую), а также фрагменты черепа, жаберные крышки и фулькры.
Самый ранний известный ископаемый останок осетра — это неопределённый крупный фрагмент черепа из формации Данвеган (река Пис-Ривер — Peace River) сеноманского возраста (100,5—93,9 млн лет назад — Сеноманский ярус) в Альберте, Канада. Этот фрагмент черепа классифицируется как неопределённый до рода и вида, поскольку он является неполным. До этого открытия, сделанного М. Вавреком и соавторами (Vavrek et al.) в 2014 году, древнейшие североамериканские осетры были известны только из гораздо более поздних отложений. По оценкам, длина всей рыбы составляла около 5 метров, что сопоставимо с крупнейшими современными осетровыми. В позднем меловом периоде в Северной Америке наблюдается особое разнообразие видов, где известно множество различных родов.
Ранее предполагалось, что самым ранним представителем семейства Acipenseridae является останок † Asiacipenser kotelnikovi Nessov, 1990 из поздней юры (около 175-155 млн лет назад) из среднеюрских (батских, батонских — 168,2—165,3 млн лет назад — Батский ярус) слоёв Зинданской формации (Nessov et al., 1990; Averianov et al., 2016). Зинданская свита была выделена в 1946 году геологом В.Н. Огневым по реке Зин-Дан на западных отрогах Ферганского хребта (Тянь-Шань, Кыргызстан). В настоящее время валидность (научная обоснованность) этого таксона ставится под сомнение. Ряд современных ихтиологов и палеонтологов (например, Kovalchuk and Hilton, 2017; Choudhury and Dick, 1998) считают останки фрагментарными, не являющиеся диагностически значимыми, и требуется таксономическая переоценка, а также, маловероятно, что они представляют собой представителя семейства Acipenseridae, и этот вид следует рассматривать как неопределённый (indeterminata) вид осетрообразных.
На сегодняшний день по ископаемым останкам известны следующие вымершие представители родов семейства осетровые:
• Genus Acipenser Linnaeus, 1758 (sensu lato — в широком смысле)
†Acipenser albertensis Lambe, 1902 и другие (полный список смотри в описании рода)
• Genus †Anchiacipenser Sato, Murray, Vernygora & Currie, 2018
†Anchiacipenser acanthaspis Sato, Murray, Vernygora & Currie, 2018 (поздний меловой период Альберты, Канада и Монтаны, США)
• Genus †Boreiosturion Murray, Nelson & Brinkman, 2023
†Boreiosturion labyrinthicus Murray, Nelson & Brinkman, 2023 (поздний меловой период Альберты, Канада)
• Genus †Engdahlichthys Murray, Brinkman, DeMar & Wilson, 2020
†Engdahlichthys milviaegis Murray, Brinkman, DeMar & Wilson, 2020 (ранний палеоцен Монтаны, США)
• Genus †Protoscaphirhynchus Wilimovsky, 1956
†Protoscaphirhynchus squamosus Wilimovsky, 1956 (поздний меловой период Монтаны, США)
• Genus †Priscosturion Grande & Hilton, 2009 (= Psammorhynchus Grande & Hilton, 2006) — Subfamily †Priscosturioninae Grande & Hilton, 2009
†Priscosturion longipinnis (Grande & Hilton, 2006) (поздний меловой период Альберты, Канада)
Эти аципенсериды были распространены в основном в Северной Америке, с небольшим количеством ископаемых находок из Северной Африки (Марокко, маастрихтский ярус), Европы и Западной Азии (Daimeries, 1892; Nessov and Verzilin, 1983; Martill, 2023). Окаменелости осетров были обнаружены в основном в верхнемеловых или более молодых отложениях (Grande and Hilton, 2006; Vavrek et al., 2014; Nelson et al., 2016). На территории России ископаемые останки осетровых фиксируются при раскопках в бассейнах крупных рек, таких как Дон
и Волга. В 2023 году учёные описали самую первую ископаемую костную «жучку» осетра, когда-либо найденную в Африке, возраст которой оценивается в 66 млн лет. Необычные полные скелеты древних осетров этого же возраста (66 млн лет) были обнаружены внутри останков утконосых динозавров (гадрозавров — динозавров-орнитопод) в Монтане. Палеонтологи предполагают, что туши древних ящеров защитили тела этих рыб от разрушения в бурных доисторических водоёмах и сохранили их до нашего времени. Однако аципенсериды не были обнаружены до неогена в северо-западной части Тихого океана, что указывает на пробел в палеонтологической летописи. Виды, представляющие вымершие роды Protoscaphirhynchus, Priscosturion = Psammorhynchus, Anchiacipense, а также вымершие виды, отнесенные к существующему роду Acipenser (например, Acipenser albertensis Lambe, 1902; Acipenser cretaceous Daimeries, 1892; Acipenser eruciferus Cope, 1876; Acipenser praeparatorum Hilton and Grande, 2023), были описаны из меловых отложений (Grande and Hilton, 2006, 2009; Sato et al., 2018; Hilton and Grande, 2023).
По мнению Гранде и Хилтона (Lance Grande and Eric J. Hilton, 2006), большинство ископаемых видов, отнесённых к роду Acipenser, считаются сомнительными названиями (nomina dubia), основанными на фрагментарных останках, не имеющих диагностических признаков. Исключениями являются †Acipenser praeparatorum Hilton & Grande, 2023 и †Acipenser amnisinferos Hilton & Grande, 2023 из формации Хелл-Крик (Hell Creek Formation), известные по хорошо сохранившимся окаменелостям. †Acipenser praeparotorum потенциально может представлять собой базального представителя линии Huso — Pseudoscaphirhynchus (Chase D. Brownstein and Thomas J.Near, 2025).
На основе комбинированной матрицы молекулярных (митогеномы) и морфологических признаков, составленной для современных и ископаемых видов Acipenseriformes, проведено байесовское датирование филогении Acipenseridae. Установлено, что предковые линии Polyodontidae и Acipenseridae разошлись примерно 162 млн лет назад (с интервалом колебаний от 195 до 137 млн лет). Дивергенция линий в кронах рецентных Polyodontidae и Acipenseridae началась практически одновременно при переходе от мела к палеогену — 72 млн лет (95—55) и 68 млн лет (93—47) назад соответственно (см. кладограмму). [Sergei V. Shedko, May 2022. Молекулярное датирование филогении осетровых (Acipenseridae) на основе анализа совокупных данных.]
Основные группы линий современных Acipenseridae сформировались в олигоцене — миоцене (см. кладограмму). Формирование новых речных систем и изоляция водоёмов в олигоцене и миоцене способствовали аллопатрическому видообразованию. Аллопатрический — обитающий в разных, географически изолированных друг от друга ареалах. Обособление рода Huso (белуги) от общего ствола Acipenser началось около 50—40 млн лет назад. Активная дивергенция внутри рода Acipenser (разделение на евразийские и североамериканские виды) происходила около 30—20 млн лет назад (см. кладограмму). Семейство осетровых (Acipenseridae) уникально тем, что его эволюция сопровождалась полногеномной дупликацией, что привело к существованию трёх основных уровней плоидности: диплоидному, тетраплоидному и гексаплоидному.
Диплоидные виды (около 120 хромосом) — базовый кариотип для большинства древних рыб. Многие виды, которые часто называют «диплоидными» из-за наличия 120 хромосом (соответствует 4n по содержанию ДНК), на самом деле являются древними тетраплоидами с позиций молекулярной генетики. К этой группе относятся, например, стерлядь (Acipenser ruthenus), белуга (Huso huso), севрюга (Acipenser stellatus) и щип (Acipenser nudiventris). Их геном находится в процессе постепенного возврата к диплоидному состоянию (ре-диплоидизации), при котором парные копии хромосом начинают выполнять уникальные функции, а дублированные гены частично отключаются или мутируют.
Тетраплоидные виды (от 240 до 270 хромосом) — имеют удвоенный набор хромосом по сравнению с диплоидными. Типичные представители — русский осетр (Acipenser gueldenstaedtii), сибирский осетр (Acipenser baerii), адриатический осетр (Acipenser naccarii), персидский осетр (Acipenser persicus), амурский осетр (Acipenser schrenckii) и Калуга (Huso dauricus). У сибирского осетра и стерляди — 240 и 120 хромосом соответственно, поэтому есть гипотеза, что вторые появились как раз в результате дупликации генома какого-то вида с 60 хромосомами, а первые — в процессе последующего раунда удвоения. Сибирские учёные в 2016 году из лаборатории сравнительной геномики ИМКБ СО РАН исследуя геномы сибирского осетра и стерляди с помощью молекулярных зондов получили данные, которые показывают, какие именно участки генома находятся в тетраплоидном состоянии (четыре копии на геном). Кроме того, выяснилось, что некоторые части — диплоидные, а значит можно предположить, что сначала геном «разросся», а потом частично редуцировался.
Гексаплоидные виды (около 370 хромосом) — встречаются реже, характеризуются ещё более высоким уровнем геномной избыточности. Считается результатом древней гибридизации и последующей полной дупликации генома (полиплоидизации). Яркий пример — североамериканский короткорылый осетр (Acipenser brevirostrum).
Среди млекопитающих такого количества не имеет никто. Рекордсмен среди последних — равнинная вискачевая крыса — Tympanoctomys barrerae (Lawrence, 1941) из Южной Америки (Кариотип 4n=102). Для сравнения: у человека — 46, у кошки — 38. Олень Индийский мунтжак — Muntiacus muntjak Zimmermann, 1780 обладает самым низким диплоидным числом хромосом среди всех млекопитающих — у самок всего 6 хромосом, у самцов 7 хромосом.
Полногеномные дупликации у Acipenseridae произошли в разные периоды времени. У общего предка тихоокеанских видов осетров это случилось примерно 65—36 млн лет назад, а у общего предка Acipenser fulvescens, Acipenser brevirostrum, Acipenser gueldenstaedtii и Acipenser baerii — примерно 29—15 млн лет назад. Переход от 4n к 6n состоянию генома в линии Acipenser brevirostrum произошёл во второй половине миоцена или позднее. Медианный (средний) возраст современных видов Acipenseridae составил 5,2 млн лет (Shedko, 2022).
Датировка происхождения рода Acipenser (осетры) и семейства Acipenseridae (осетровые) основана на сочетании палеонтологических данных и молекулярно-генетических исследований. Пэйлинь Чэн с коллегами провели предварительный анализ генома и исследовали полную характеристика Hox-кластеров (Hox-Cluster) стерляди — Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758. Было построено филогенетическое древо (15 изученных позвоночных) с калибровкой по времени, которое показало, что стерлядь является наиболее примитивным представителем отряда лучепёрых рыб (Actinopterygii), и датировало её происхождение 358 млн лет назад (см. кладограмму), что очень близко к позднедевонскому вымиранию, произошедшему примерно 358,9 млн лет назад. Время расхождения стерляди с другими позвоночными было оценено байесовским методом с использованием MCMCtree в PAML v4.9 (Yang, 2007) с двумя ископаемыми калибровками: латимерия (Sarcopterygii, 408,0–427,9 млн лет назад) и данио (Teleostei, 151,2–252,7 млн лет назад; Hughes et al., 2018). Было высказано предположение, что происхождение осетров датируется примерно 350 миллионами лет назад, что даже раньше, чем происхождение голостей (Holostei, амия и панцирные щуки) и телеостей (Teleostei, костистые рыбы) (Hughes et al., 2018). Следовательно, осетры не пережили специфическое для костистых рыб событие дупликации генома (teleost-specific genome duplication — TGD), произошедшее около 320 млн лет назад (Jaillon et al., 2004). Однако существуют убедительные доказательства, основанные на молекулярных маркерах, числе хромосом и предполагаемых уровнях плоидности, что осетровые подверглись собственной полиплоидизации, специфичной для их линий, с одним или несколькими раундами дупликации генома (genome duplication — GD) (Crow et al., 2012), что привело к сложным структурам генома и самому широкому диапазону числа хромосом среди всех позвоночных (Havelka et al., 2016). Тем не менее, о специфичной для семейства Acipenseridae дупликации генома и её последствиях известно немного из-за отсутствия данных о геномных последовательностях осетровых. [Peilin Cheng et al., 2019 Draft Genome and Complete Hox-Cluster Characterization of the Sterlet (Acipenser ruthenus).]
Acipenseridae Bonaparte, 1831 вместе с Polyodontidae Bonaparte, 1835 образуют отряд Осетрообразные — Acipenseriformes Berg, 1940 (см. видео), обычно группируемый, по мнению некоторых учёных, вместе с 12 ископаемыми отрядами (Палеонискообразные, Палеониски — †Paleonisciforms Hay, 1902 и др.), и отрядом Многопёрообразные — Polypteriformes Bleeker, 1859, вместе с которыми они составляют группу (подкласс) Хрящевые ганоиды, Хрящекостные — Chondrostei Müller, 1844, ископаемые формы которой известны с конца силурийского периода. Хотя первоначально этот термин (Chondrostei) относился к парафилетической группе всех лучепёрых рыб, не относящихся к неотеригиям (Новопёрые рыбы — Neopterygii Regan, 1923), в 1982 году Паттерсон (Patterson) переопределил его как кладу, включающую представителей Acipenseriformes (в которую входят осетры и веслоносы) и их вымерших родственников, без отряда Polypteriformes Bleeker, 1859 (см. кладограмму).
Семейство Осетровые (см. рисунок) обычно делят на два подсемейства (Артюхин, 2008): Осетроподобные (аципенсерины) — Acipenserinae Bonaparte, 1831 (2 рода) и Лопатоносоподобные (скафиринхины) — Scaphirhynchinae (2 рода). Некоторые авторы сближают лопатоносов и осетров в подсемейство Acipenserinae (с трибами Acipenserini и Scaphirhynchini), а белуг выделяют в отдельное подсемейство Husinae (Findeis, 1997; Bemis et al., 1997; Нельсон, 2009). Обособление Husinae от Acipenserinae не подтверждается ни морфологическими (Артюхин, 2008; Hilton et al., 2011), ни молекулярно-генетическими (Birstein et al., 1997; Ludwig et al., 2000; Krieger et al., 2008), ни кариологическими (Vasil’eva et al., 2009) данными.
У аципенсерин (Acipenserinae) род Huso Brandt & Ratzeburg, 1833 включает два вида: калугу, встречающуюся в бассейне Амура, Охотском море, на островах Сахалин и Хоккайдо, а также в Северном Китае (Шмигирилов и др., 2007), и белугу, обитающую в Чёрном, Азовском и Каспийском морях. И род Acipenser Linnaeus, 1758, согласно Фрике и др. (2023) — «Каталог рыб мира» (Catalog of Fishes), включает 19 видов, встречающихся в Северном полушарии, девять из которых встречаются в Европе. По данным FishBase по состоянию на 2026 год род Acipenser содержит 21 валидный вид (включает и виды рода Huso). У осетроподобных рыб есть брызгальца (spiraculum), голова коническая, хрящевой рострум конусовидный, клиновидный или короткий и нет хвостовой нити.
К скафиринхинам (Scaphirhynchinae) относятся род Scaphirhynchus Heckel, 1836 с тремя североамериканскими видами из бассейнов рек Миссисипи, Миссури и Северной Мексики, и род Pseudoscaphirhynchus Nikolskii, 1900 с тремя среднеазиатскими видами, обитающими в бассейне Аральского моря (бассейны рек Амударья и Сырдарья). Лопатоносоподобные — реофильные виды, населяющие крупные реки. Скафиринхины не снабжены брызгальцами, у них широкое, лопатообразное рыло, уплощённый и очень широкий рострум, сросшиеся между собой спинные жучки и верхняя лопасть хвостового плавника, плавно переходящая в нить.
В ходе семинара МСОП, проведенного в рамках 10-го Международного симпозиума по осетровым рыбам (Ичан (Yichang), Китай, 22 октября 2025 года), с участием группы экспертов по осетровым рыбам (SSG) и заинтересованных сторон, одним из пунктов повестки дня стало представление предложенной Браунштейном и Ниром (Brownstein and Near, 2025) пересмотренной таксономии осетров. В статье представлено существенное обновление филогении осетров (Acipenseridae), предлагающая новую родовую таксономию, которая переклассифицирует традиционные роды Acipenser и Huso. Эта пересмотренная таксономия восстанавливает род Sinosturio Jaekel, 1929 и перемещает шестнадцать видов из Acipenser в Huso и Sinosturio (см. кладограмму). Она также ограничивает род Acipenser всего тремя видами (Acipenser desotoi, Acipenser oxyrinchus, Acipenser sturio).
Филогения осетровых хорошо изучена уже много лет, и давно стало очевидно, что род Acipenser является парафилетическим. Это не нашло отражения в родовой классификации, поскольку такие виды, как Acipenser stellatus = Sterletus stellatus (севрюга), занимали разные позиции в различных анализах. Поэтому филогения осетров считалась предварительной. Это также было сделано для того, чтобы избежать переименования этих находящихся под угрозой исчезновения видов, поскольку существовали опасения, что изменение названий помешает защите осетровых рыб. Филогения осетровых недавно была переанализирована и впервые переведена в новую родовую структуру. Роды Pseudoscaphirhynchus и Scaphirhynchus остаются действительными, но род Acipenser теперь включает только Acipenser sturio, Acipenser desotoi и Acipenser oxyrinchus. Все остальные виды Acipenser из Западной Азии и Европы были отнесены к роду Huso, игнорируя тот факт, что Huso является младшим синонимом рода Sterletus. Типовым видом рода Sterletus является американский озёрный осётр (Sterletus fulvescens = Acipenser fulvescens). Следовательно, все виды осетровых в бассейне Тихого океана в Азии и Америке, включая Huso dauricus, были отнесены к роду Sinosturio (Jörg Freyhof et al., 2025). Специализированная группа по осетрам МСОП (SSG) и Всемирное общество охраны осетров (WSCS) согласились не поддерживать предложенные поправки. Поскольку такие радикальные изменения требуют надежного обоснования, которое не были представлены ни Бронштейном и Ниром (2025), ни Коттелатом и Фрейхофом (2025). Теперь у пользователей названий видов есть три варианта: 1) считать знания о филогении осетров всё ещё слишком неполными, чтобы рисковать возникновением путаницы путём изменения названий, 2) отнести всех осетров семейства Acipenseridae к роду Acipenser (что потребует лишь незначительных изменений названий), или 3) принять одну из предложенных родовых концепций.
В заключение, будущие таксономические изменения должны вноситься с осторожностью и основываться на всестороннем анализе всех таксонов в семействе. Этот анализ должен включать достоверные морфологические, митохондриальные и ядерные данные, чтобы лучше оценить особенности и проблемы, связанные с осетрами, для каждого из этих источников данных. Как заявили Диллман и др. (2007:295), «таксономия видов осетров не должна изменяться на основе какого-либо одного набора данных… [и] мы не считаем, что собранные на сегодняшний день наборы данных обеспечивают достаточную разрешающую способность для изменения каких-либо ныне признанных родов». Хотя это было написано в 2007 году, мы, как исследователи со значительным непосредственным опытом совместной работы над биологией осетров (включая генетику, морфологию, экологию, эволюцию и природоохранную биологию), коллективно согласны с тем, что это остается верным и сегодня. До тех пор изменения в классификации семьи будут приводить к ненужным и, возможно, непредвиденным проблемам. Поэтому мы предложили сохранить существующую филогению и внести лишь следующие изменения: расформировать род Huso, как предложили Васильева и др. (2009), а также признать Acipenser oxyrinchus Mitchill, 1815 и Acipenser desotoi Vladykov, 1955 отдельными таксонами, как предложили Робинс и др. (2018). [Из материалов семинара МСОП, проведенного в рамках 10-го Международного симпозиума по осетровым рыбам. Ичан (Yichang), Китай, 22 октября 2025 г.]
Осетровые — очень изолированная группа рыб, напоминающих акул. Они, претерпев в ходе эволюции незначительные морфологические изменения, обладают уникальной экоморфологией (взаимосвязь между внешним строением организмов и условиями их обитания) и сохраняют многие доисторические или «примитивные» характеристики. Осетровых часто называются «живыми ископаемыми». Наряду с другими представителями подкласса Хрящевые ганоиды — Chondrostei Müller, 1844, они уникальны среди костистых рыб тем, что их скелеты почти полностью состоят из хрящевой ткани. Но в отличие от истинных хрящевых рыб — Chondrichthyes Huxley, 1880 — акул скатов и химер, у осетровых хорошо развит плавательный пузырь и имеется костная жаберная крышка. Вместо развитых костных позвонков у аципенсерид на протяжении всей жизни сохраняется постэмбриональная хорда (спинная струна, визига) — плотный, упругий тяж, проходящий вдоль спины через тело и функционирующий как мягкий позвоночник. Позвоночник представлен лишь хрящевыми верхними (невральными) и нижними (гемальными) дугами, расположенными над и под хордой. Даже череп у осетровых состоит из хряща, правда, покрытого панцирем из костяных щитков. Единственные настоящие костные позвонки у осетровых располагаются только у основания хвостового плавника. Следует заметить, что хрящевой скелет не является примитивным, а производным признаком, потому что предки осетровых имели полноценные костные скелеты (Gene Helfman et al., 2009).
Аципенсериды обладают гетероцеркальным (разнолопастным) хвостовым плавником, как у представителей надотряда Селахоморфы, Селахии, Акулы — Selachomorpha, Selachii. Верхняя лопасть хвоста значительно длиннее и мощнее нижней (эпицеркальный хвостовой плавник). Внутрь верхней лопасти заходит задний конец позвоночника. Считается, что такая асимметричная форма работает как подводное крыло. Во время плавания хвост создаёт подъёмную силу, помогая рыбе, обладающей тяжёлым телом и придонным образом жизни, удерживаться в толще воды. На верхней лопасти гетероцеркального хвоста у осетрообразных сохраняется видоизменённая ганоидная чешуя (седловидные образования, фулькры — fulcra, см. рисунок), которая образует прочный панцирь и защищает плавник от повреждений при движении.
У них сохранился спиральный клапан — уникальная анатомическая структура кишечника, доставшаяся им от древних предков. Он представляет собой спирально закрученную складку слизистой оболочки, которая тянется внутри средней кишки. Эта структура выполняет сразу несколько важных функций: увеличение площади всасывания, замедление движения пищи (позволяет ферментам эффективнее расщеплять питательные вещества, а организму — усваивать больше энергии) и создание благоприятных условия для развития полезных бактерий (микрофлора), играющих важную роль в пищеварении и иммунитете рыб.
У осетровых сохранилось брызгальце (рудиментарное жаберное отверстие), кроме представителей подсемейства Лопатоносоподобные (Scaphirhynchinae), у которых оно полностью недоразвито или заросло. Брызгальце (spiraculum), расположенное за глазами животных, — это трансформировавшаяся в процессе эволюции, в связи с образованием челюсти, первая жаберная щель (отверстие). Оно присутствует у большинства акул и всех скатов, а также целакантовых (заросшее), осетрообразных и многопёрых. Брызгальце служит дополнительным каналом для поступления воды в ротовую полость и омывания жабр, чтобы содержащийся в ней кислород мог быть использован для дыхания. Это особенно важно, когда рыба лежит на дне или её рот закрыт во время питания. Рыбы, живущие на дне, всасывают воду почти исключительно через брызгальце, так как через рот в них попадало бы много песка и донных отложений. У скатов брызгальце поэтому находится на спине. У осетрообразных брызгальце представляет собой узкий канал, ведущий наружу через небольшое отверстие. У многопёрых рыб используются для вдыхания воздуха. Есть предположения, что аналогичным образом дышали ранние тетраподы (четвероногие).
Представители семейства Acipenseridae имеют массивное, вытянутое в длину и суживающееся к хвосту, веретенообразное тело, с гладкой кожей, без чешуи и покрытое продольно расположенными пятью рядами костных пластин (модифицированная ганоидная чешуя), называемых щитками или жучками. Поперечное сечение — округло-пятиугольное или гранёно-округлое. Этот уникальный профиль формируется за счёт костных щитков. Благодаря этим выступающим рядам костяных пластин тело утрачивает идеальную округлость и приобретает характерную пятигранную форму, приплюснутую в районе брюха. Каждая пластина имеет заострённый гребень или шип. Между рядами щитков рассеяны мелкие костяные пластинки и зёрнышки. В отличие от обычной чешуи, жучки представляют собой массивные костные образования, которые достались современным осетровым от их палеозойских и мезозойских предков. Подобная броня защищала древних рыб от атак крупных морских хищников.
Щитки или костные пластинки частично покрывают тело осетровых. Они более заметны у молодых особей, а по мере роста врастают в кожу и уменьшаются в размерах. У взрослых особей Huso huso щитки наиболее редуцированы и глубоко вросшие. Щитки расположены в пять продольных рядов: один спинной ряд — дорсальные щитки, два боковых ряда — латеральные щитки и два брюшных ряда — вентральные щитки, которые у старых особей иногда исчезают. Между рядами жучек обычно есть мелкие костные зёрнышки и пластинки. Между дорсальным и латеральным рядами щитков могут присутствовать ромбовидные или звёздообразные костные зубчики, некоторые зубчики увеличены и образуют пластинки, особенно в задней части тела. Эти зубчики очень заметны у молодых особей Acipenser stellatus, Acipenser gueldenstaedtii и Acipenser persicus, но у взрослых особей они становятся относительно меньше и часто глубоко врастают в кожу. У других видов зубчики часто отсутствуют или очень малы. У Acipenser sturio зубчики более заметны, крупные и хорошо видны у взрослых особей. У некоторых особей всех видов могут отсутствовать все костные щитки и зубчики (Jörg Freyhof et al., 2025).
Осетровые рыбы отличаются от других костных рыб — Osteichthyes (Huxley, 1880) наличием пяти продольных рядов костных жучек (см. рисунок 5), играющих защитную функцию, и особенно крупных у мальков. На спинной стороне располагается непарный ряд жучек ромбической формы с продольным шипом в середине. На уровне боковой линии тела с обеих сторон проходит верхний ряд боковых жучек, предохраняющих лежащие под ними кожные органы чувств боковой линии. Между грудными и брюшными плавниками расположен брюшной ряд жучек, который впереди заканчивается крупными чешуями, покрывающими вентральные концы плечевого пояса и соответствующих ключицам. Разные виды осетровых рыб имеют различное количество жучек, число их является важным систематическим признаком. Кроме пяти рядов жучек, туловище осетровых рыб покрыто мелкими костными чешуйками, щитками, имеющими различную форму у разных родов и видов. У стерляди эти щитки имеют форму острых конических чешуек, часто сросшихся группами по три зубчика. У севрюги такие же зубчики срастаются в группы рядами в виде гребешков с центральным зубцом посередине. У осетра щитки образованы зубчиками, сросшимися в розетки с радиальным расположением. У белуги — это отдельные костные зубчики. На хвостовом стебле вместо этих костных щитков хорошо видны правильно расположенные косые ряды ромбических чешуи, соприкасающихся друг с другом. По своему расположению они соответствуют ганоидным чешуям настоящих ганоидных рыб. Наличие таких ромбических чешуи на хвостовом стебле определяет принадлежность осетровых рыб к надотряду хрящевых ганоидов. [Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. Под редакцией Б. С. Матвеева и Н. Н. Гуртового. Москва, 1976]
Спинной плавник один, имеет форму треугольника, далеко отодвинут назад, расположен близко к хвостовому плавнику, приблизительно над анальным плавником. Количество лучей в спинном плавнике варьируется в зависимости от вида, от 27 до 54 луча. Анальный плавник находится непосредственно под спинным плавником или чуть смещён к хвосту, может содержать от 16 до 34 лучей. У некоторых видов, например, у тихоокеанского осетра (Acipenser medirostris), между анальным плавником и анальным отверстием (анусом) располагается небольшой обособленный ряд из 1—4 костных жучек. Грудные плавники находятся низко в горизонтальной плоскости, крупные, широкие и малоподвижные, имеют округлую форму. Они всегда расположены параллельно дну и не пригибаются к туловищу. Их первый (передний) луч утолщён, заострён и превращён в мощный, прочный костный шип (колючку), образовавшийся из слившихся лучей. Спил (срез) луча грудного плавника применяется в ихтиологии для точного определения возраста рыбы и её межнерестовых интервалов (подобно кольцам на деревьях, на нем образуются характерные «нерестовые метки»). Грудные плавники и рострум осетровых рыб в функциональном отношении составляют единую систему: направленные под небольшим (8—10°) углом к движению они создают добавочную подъемную силу и нейтрализуют действие вращательного момента. Брюшные плавники расположены в задней части тела. Хвостовой стебель не приплюснут. Хвостовой плавник неравнолопастной, верхняя лопасть значительно больше нижней, имеет заострённую вершину, как и нижняя. У некоторых видов присутствует удлинённый отросток верхней лопасти хвостового плавника — хвостовая нить, наиболее выраженная у лжелопатоносов (Pseudoscaphirhynchus Nikolskii, 1900), обитающих в бассейне Аральского моря. Исследователи предполагают, что нить служит дополнительным чувствительным органом (антенной), который тянется по воде и помогает улавливать колебания, распознавать препятствия и добычу в мутной речной воде. А также отросток помогает рыбе удерживать равновесие в условиях сильного течения.
У аципенсерид голова небольшая, сверху покрыта соприкасающимися или почти соприкасающимися костными пластинами — видоизмененными жучками спинного ряда, образующими сплошной головной панцирь. Передняя часть головы (рыло) удлинённое (см. рисунок). Форма рыла с возрастом становится более тупой и укороченной. Эндокраний (внутренний отдел черепа, который окружает головной мозг, органы обоняния, слуха и зрения) с широким рострумом. Хрящевой рострум (см. рисунок а) конусовидный, клиновидный, лопатообразный или короткий, иногда изогнутый кверху (см. рисунок). Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы (нижний рот), у некоторых видов края его заходят на бока головы. Оно выдвижное, трубчатое, окружено мясистыми губами с вкусовыми сосочками, и имеет форму поперечной щели или полулунную (полукруглую) форму. Челюсти выдвижные. У взрослых особей они беззубые или со слабыми рудиментами. Однако личинки и мальки имеют мелкие, слабые зубы (часто клыковидные), которые расположены на челюстях и нёбе. С возрастом они исчезают и замещаются у взрослых роговыми валиками.
На нижней поверхности рыла перед ртом расположены в поперечном ряду 4 чувствительных усика, которые служат органом осязания при поиске пищи в грунте и отличаются по форме и положению в зависимости от вида. Чаще всего они округлые, но могут быть слегка уплощены с боков. У большинства видов усики гладкие, без бахромок, однако у некоторых (например, у стерляди) они имеют заметную бахрому. По отношению к длине рыла они могут быть сдвинуты ближе к его концу или к самому рту (см. рисунок). Ноздри у осетровых представляют собой парные обонятельные ямки, расположенные на верхней стороне рыла, не связанные с ротовой полостью. У каждого глаза располагается по одной ноздревой ямке, которая разделена кожной перемычкой на два отверстия — переднее (входное) и заднее (выходное). Вода свободно проходит через носовую полость. При движении рыбы, а также за счёт биения микроскопических ресничек внутри полости, вода непрерывно омывает обонятельные рецепторы. Глаза относительно небольшие, расположены по бокам головы позади обонятельных мешков, слабо пигментированные и не обеспечивают хорошего зрения. Они овальной формы и окружены кожной складкой, допускающей повороты глаз в глазнице. Зрачок круглый. Величина глаз у различных представителей осетровых рыб различная: у стерляди диаметр глаза составляет 2,2% к длине тела, у осетра и шипа — 1,9; у севрюги и белуги — 1,5; у скафиринха — 0,8%. Из-за своеобразного расположения рта осетровые физически не видит, что хватают ртом. Придонную добычу (моллюсков, червей) в мутной воды они ищут с помощью сверхчувствительных рецепторов на усиках и рыле, полагаясь больше на осязание, мощное обоняние и электрорецепцию, чем на зрение.
У представителей семейства осетровые, из-за своего примитивного эволюционного статуса, отсутствует полный ряд из четырёх плотно соединённых костей (крышечная, предкрышечная, подкрышечная и межкрышечная) жаберной крышки. Крышечная (operculum) и межкрышечная (interoperculum) кости полностью отсутствуют, а предкрышечная кость (praeoperculum) — рудиментарна. Жаберная крышка, выполняющая основную защитную функцию жаберной полости, состоит главным образом из подкрышечной кости (suboperculum). Имеются 4 основные жабры, а также 2 придаточные жабры. Лучей жаберной перепонки (бранхиостегальных лучей) нет. Жаберные перепонки сливаются на горле, прикреплены к межжаберному промежутку и не образуют свободной складки у осетров и лопатоносов (как у американских, так и у азиатских лжелопатоносов). Из-за этого они не могут оттопыриваться. Жаберные перепонки у белуги (Huso huso) и калуги (Huso dauricus) срослись между собой и образуют под межжаберным промежутком свободную складку, что, вместе с большим, полулунной формы ртом, отличает их от других представителей семейства осетровых. Форма жаберных тычинок строго индивидуальна для разных видов, что является важнейшим систематическим признаком для точной идентификации. Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге меньше 50. Точное количество тычинок является важным систематическим признаком (меристической характеристикой) для определения конкретного вида. Плавательный пузырь обычно хорошо развит (у некоторых осетровых рудиментарный, например, у лжелопатоносов), соединён с желудком или пищеводом и располагается под позвоночником. Для аципенсерид характерно уникальное эволюционное явление: в отличие от большинства других костистых рыб, у них сохраняются и развиваются мюллеровы протоки, функционирующие как яйцеводы. Хорошо развитые мюллеровы протоки присутствуют не только у самок, но и у половозрелых самцов (в рудиментарном или развитом виде). Они тянутся параллельно вольфовым каналам и, как правило, открываются в них.
Пищеварительная система осетровых рыб по своему строению занимает промежуточное положение между хрящевыми и костистыми рыбами. Прежде всего, для всех осетровых рыб характерен выдвижной челюстной аппарат в виде ротовой воронки, способной далеко выдвигаться наружу при собирании пищи со дна. Для взрослых рыб характерно отсутствие зубов, имеющихся лишь у личинок и замещающихся у взрослых форм роговыми валиками. Пищеварительный тракт характеризуется присутствием двух приспособлений, увеличивающих площадь всасывающей поверхности пищеварительного эпителия: с одной стороны, кишечник образует систему петель, как у костных рыб, с другой — область средней кишки сохраняет типичный спиральный клапан, свойственный хрящевым рыбам. Клоака отсутствует, и имеются отдельные заднепроходное и мочеполовое отверстия. Как и у всех позвоночных, пищеварительная система разделяется на переднюю кишку, к которой относятся ротоглоточная полость, пищевод и желудок, среднюю кишку, образующую петлю двенадцатиперстной кишки и нисходящий отдел спиральной кишки, и заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием (см. рисунок).
Представители семейства Acipenseridae обычно имеют контрастную окраску, имеющую строгую зональность, для маскировки в мутных или глубоких водах, а также на дне водоёмов. У них более тёмная спинная (верхняя) сторона — обычно серая, серо-стальная, тёмно-серая, оливково-зелёная, светло-коричневая, оливково-коричневая, темно-бурая, голубовато-чёрная или почти чёрная. Бока более светлые, цвета плавно переходящие из окраски спины в сероватые, оливковые, стальные, сизоватые, бежевые или коричневатые оттенки. Брюхо всегда значительно светлее спины: от жемчужно-белого, серо-перламутрового и сероватого до светло-жёлтого. Окраска плавников сочетается с общим защитным окрасом рыбы. Чаще всего они окрашены в тон спины. Нижняя часть парных плавников (грудных и брюшных), как правило, гармонирует с цветом брюха рыбы. Иногда плавники могут иметь более светлые, сероватые или желтоватые края. Жучки (костные пластины) часто выделяются на общем фоне более светлым (кремовым или серебристо-серым) оттенком, иногда почти белым. Окраска осетровых может сильно варьировать в зависимости от конкретного вида, возраста и среды обитания. У мальков и молоди окрас часто светлее, с характерными контрастными чёрными пятнами, которые исчезают по мере взросления. В солоноватой морской воде общий тон рыб может приобретать желтоватый оттенок. В пресных, заиленных или тёмных реках окрас становится более насыщенным, почти чёрным.
Некоторые виды осетровых относятся к числу самых крупных рыб. Максимальная длина белуги — 800 см. Наибольший зафиксированный вес (опубликованные данные) — 3200 кг. Максимальный возраст (опубликованные данные) — 118 лет (по данным FishBase). У калуги максимальная длина — 560 см. Наибольший зафиксированный вес (опубликованные данные) — 1000 кг. Максимальный возраст (опубликованные данные) — 80 лет (по данным FishBase). Наибольший подтверждённый возраст среди осетровых рыб зафиксирован у озёрного осетра (Acipenser fulvescens). Отдельные особи этого вида в дикой природе доживают до 150—154 лет (опубликованные данные — 152 года). Среди других видов рода также встречаются долгожители. Амударьинский малый лопатонос (Pseudoscaphirhynchus hermanni) считается самим мелким видом осетровых в мире. Его максимальная длина — 27,5 см. Наибольший зафиксированный вес (опубликованные данные) — 50,5 гр. Максимальный возраст (опубликованные данные) — 6 лет (по данным FishBase).
Распространение (карта): морские, солоноватые и пресные воды Северного полушария в Европе, Азии и Северной Америке. Вдоль атлантического побережья ареал осетровых простирается от Северной Каролины в США до Испании, доходя на север до 71° с. ш. (Атлантический осетр — Acipenser sturio). Встречаются они в бассейнах Средиземного, Чёрного, Азовского и Каспийского морей (особенно в бассейне Адриатического моря и реках Дунай, Днепр, Дон, Волга и Урал). На территории России в реках, текущих на север и впадающих в Северный Ледовитый океан (Обь, Енисей, Лена, Колыма) их распространение достигает 73—74° с. ш. (Сибирский осетр — Acipenser baerii). Ареал осетровых Тихоокеанского бассейна сдвинут на юг. Он ограничен умеренными и субтропическими водами. Северная граница распространения проходит в водах Берингова моря и на Алеутских островах для американской популяции, а на азиатском побережье ареал ограничен Охотским морем и восточной Камчаткой, а южные границы в Тихом океане, как в Азии, так и в Северной Америке достигают отметок около 40°—45° с. ш. (от северной Калифорнии до острова Сахалин). В Центральной Азии аципенсериды встречаются в бассейне Аральского моря, в реках Амударья, Сырдарья и озере Байкал, в Восточной Азии (Дальний Восток) — воды бассейнов Японского и Охотского морей, реки Сахалина, в реке Амур вдоль российско-китайской границы и в некоторых реках на северо-востоке Китая. В Северной Америке они распространены вдоль Атлантического побережья от Мексиканского залива до Ньюфаундленда, включая Великие озера и реки Святого Лаврентия, Миссури и Миссисипи, а также вдоль западного побережья в крупных реках от Калифорнии и Айдахо до Британской Колумбии. Известно, что ни один вид аципенсерид не встречается в природе к югу от экватора (см. карту), хотя попытки разведения осетров предпринимаются в Уругвае (водохранилища Ринкон-дель-Бонете и Пальмар в бассейн реки Рио-Негро), Южной Африке (в провинции Западный Кейп) и некоторых других странах с подходящим температурным режимом.
Большинство осетровых рыб живут в море, но нерестятся в реках. Веками осётр, белуга, севрюга путешествуют на сотни километров из Каспия в Волгу, Урал, Куру, из Чёрного моря в Днепр, Днестр, Дунай, из Азовского моря в Дон и Кубань.
Проходные (анадромные) виды — большую часть жизни проводят в морях Атлантического, Тихого и Северного Ледовитого океанов, но для нереста поднимаются вверх по течению рек на сотни и даже тысячи километров. У некоторых из проходных осетровых имеются озимые и яровые формы (Берг, 1934б). Озимые — входят в реку осенью (а в некоторых случаях и раньше) с незрелыми половыми продуктами, обычно доходят до высоко расположенных по течению нерестилищ и, перезимовав, размножаются. Яровые — входят в реку весной с почти зрелыми половыми продуктами и нерестуют в том же году, их нерестилища расположены обычно ниже по течению. В отличие от лососей, анадромные осетры не погибают после нереста и могут совершать такие миграции многократно на протяжении своей жизни. Некоторые популяции проходных осетровых способны образовывать жилые (пресноводные) формы и не выходить в море.
Полупроходные виды — обитают в опреснённых участках морей, в морях-озёрах или эстуариях и устьях рек и заходят в них для икрометания, но их миграции ограничиваются небольшой протяжённостью (по Кесслеру). В отличие от проходных рыб, они не уходят далеко в открытое море или океан, а молодь проводит большую часть времени в прибрежных морских водах. У некоторых видов осетровых имеются как проходные, так и полупроходные популяции.
Пресноводные (потамодромные, жилые) виды — всю жизнь проводят в пресных водоёмах — крупных реках и озёрах, не выходя в море (например, стерлядь, озёрный осётр, лопатоносы и лжелопатоносы). К пресноводным относятся также некоторые специфические формы проходных и полупроходных рыб. Например, балтийский осётр (Acipenser sturio) также имеет изолированные пресноводные озёрные формы, а амурский осётр (Acipenser schrenckii) — встречается как в полупроходной форме, так и в виде жилых, пресноводных популяций в бассейне реки Амур.
За миллионы лет эволюционного развития большинство осетровых хорошо приспособились к существованию в условиях умеренной климатической зоны, рыбы отлично переносят низкую температуру воды и могут долгое время голодать. Зона экологического оптимума для роста составляет от 18°C до 26°C. Некоторые виды (сибирский осётр) выдерживают суровые условия до 1°C. Осетры — донные рыбы, встречающиеся на глубинах от 2 до 100 метров. Требовательны к уровню кислорода, обычно выбирают чистые, хорошо аэрированные воды. В море предпочитают мягкий грунт, неглубокую воду. В реках избегают стоячей воды, выбирают глубокие ямы, русловые свалы и протоки с умеренным или сильным течением. Предпочитают участки с твёрдым дном (галька, песок, плотная глина), илисто-песчаные отложения. Большинство представителей семейства являются одиночными рыбами. Они рассредоточиваются по водоёму в поисках пищи и объединяются в плотные группы только в период нереста или зимовки. Стерлядь во многих популяциях, ведёт стайный образ жизни, собираясь в группы для совместной кормежки.
Многие виды осетровых полностью выпрыгивают из воды (на высоту до полутора метров), обычно создавая громкий всплеск, который слышен на расстоянии километра на поверхности и, вероятно, дальше под водой. Причина этого неизвестна, но предполагаемые версии включают групповую коммуникацию для поддержания сплоченности группы, ловлю добычи в воздухе, брачные демонстрации или помощь в откладывании икры во время нереста. Другие правдоподобные объяснения включают спасение от хищников, избавление от паразитов или заглатывание или выдыхание воздуха (K. Sulak et al., 2002). Еще одно предположение заключается в том, что это «просто приятно» (J. Waldman, 2001). Были зафиксированы случаи, когда выпрыгивающие из воды осетры попадали в лодки и причиняли серьёзные травмы людям. В 2015 году 5-летняя девочка погибла после того, как осётр выпрыгнул из реки Суванни во Флориде (США) и ударил её.
Представители семейства Acipenseridae — это типичные бентофаги. Они питаются преимущественно у дна, находят пищу в грунте с помощью чувствительных усиков, разрывают его рострумом, всасывая всё съедобное и просеивая грунт через жабры. Считается, что осетровые используют комбинацию сенсоров, включая обонятельные, тактильные и хемосенсорные сигналы, воспринимаемые четырьмя усиками, и электрорецепцию с помощью ампул Лоренцини. Электрорецепторы образуют сеть заполненных слизью пор в коже осетров, расположены на голове и чувствительны к слабым электрическим полям, создаваемым другими животными, и электромагнитным полям Земли и других источников. Предполагается, что электрорецепторы используются в различных видах поведения, таких как питание, спаривание и миграция (X. Zhang et al., 2012).
В природе основу питания составляют моллюски (мидии, устрицы и др.), личинки насекомых (хирономиды, подёнки, ручейники), многощетинковые черви, пиявки (подкласс Hirudinea Savigny, 1822 — класса Поясковых — Clitellata Michaelsen, 1919) и ракообразные (бокоплавы, креветки, раки, крабы, омары). Кроме того, многие виды (например, белый осётр) поедают икру других рыб, особенно весной и летом, когда температура воды повышается и начинается массовый нерест. Крупные взрослые особи могут переходить на питание мелкой рыбой. Рыбный рацион состоит из песчанки, сельди, тюльки, бычков, анчоусов, кильки, судака, густеры, кефали и других видов рыб мелких и средних размеров. Описывают случаи нападения на водоплавающих птиц и мелких млекопитающих (например, зафиксированы случаи нападения белуги на околоводных грызунов и детенышей тюленей). Поскольку у осетровых отсутствуют зубы, они не могут захватывать добычу, и некоторые взрослые особи и более хищные виды обычно поедают свою крупную добычу целиком, включая целых лососей (Sergei F. Zolotukhin and Nina F. Kaplanova, 2007). Если осетрам не хватает животной пищи, то они обязательно добавляют в свой рацион пищевые объекты растительного происхождения. Взрослая особь на 85% питается белковой пищей. Перед началом нереста рыбы пытаются запастись питательными веществами, поэтому поедают всё съедобное, что попадается у них на пути. Когда начинается процесс икрометания, то аппетит у рыб может пропадать вообще. После нереста осетровые снова начинают активно откармливаться.
Мальки аципенсерид предпочитают зоопланктон — дафнии (семейство Daphniidae Straus, 1820), босмины (семейство Bosminidae Baird, 1845), циклопы (отряд Cyclopoida Burmeister, 1834), но могут питаться и очень мелкими ракообразными и червями. Молодые особи питаются личинками насекомых, мелкими креветками, улитками и ракообразными. В их желудках нередко встречаются несъедобные частицы, скорее всего всасываемые из илистого дна. В этот период они растут очень быстро и нуждаются в частом потреблении высокобелковой пищи. В аквакультуре для быстрого набора веса осетровых кормят специальными экструдированными кормами, богатыми белком и жирами. В составе обычно рыбная мука, рыбий жир, зерновые добавки. При коммерческом выращивании суточная норма корма может составлять от 1,5% до 11% от массы тела, а молодь кормят до 8—12 раз в день.
Половозрелость у осетровых наступает очень поздно и зависит от вида, пола, условий обитания (содержания) и географического положения популяции. Самцы созревают в возрасте от 5 до 15 лет. Самки — ещё позже, в возрасте от 8 до 20 лет (а у некоторых видов, таких как белуга, даже позже). Наиболее скороспелы осетровые, входящие в Дон и Днепр, наиболее поздно созревают — входящие в Волгу. Чем суровее климатические условия — тем позже начинается процесс созревания производителей. Нерестятся осетровые в пресной воде весной и летом, не каждый год, а с интервалом в 2—6 лет. Процесс размножения имеет ярко выраженный сезонный характер. Проходные рыбы весной или осенью (озимые формы) заходят в реки. Массовый ход происходит весной (в конце марта — мае) при температуре 3—15°C, сам нерест начинается с мая по июль при 10—16°C, при этом пик икрометания приходится на середину лета. В период нереста эти рыбы, как правило, не питаются. Самки откладывают от 20 до 800 тысяч донных клейких икринок тёмного цвета (диаметр 2,4—2,9 мм, вес до 10 мг). Плодовитость у крупных осетров может доходить до нескольких миллионов икринок, при этом масса икры перед нерестом может составлять до 25 % общей массы тела. Абсолютная плодовитость способна достигать 5—8 млн икринок у особо крупных, зрелых самок белуги и калуги. Для икрометания рыбы обычно выбирают пресноводные участки со стремительным течением, обеспечивающим икринкам и личинкам комфортные условия созревания и развития в связи с достаточной концентрацией кислорода. В стоячей или солёной воде осетровые не размножаются. Икру самки откладывают, находя подходящие места, в расщелины речного дна, между камнями, в трещины крупных валунов или прямо на твёрдый донный субстрат. После нереста производители скатываются в море, откармливаются, подрастают и через несколько лет вновь идут на икрометание, но уже более крупные и с большим количеством икры. Самки возвращаются в места кормления сразу после нереста, в то время как самцы часто остаются на нерестилищах в течение многих недель, ожидая других самок.
Икринки достаточно клейкие, накрепко пристают к субстрату, за счёт чего выдерживают напор воды и их не уносит течением реки. Время развития зародыша осетрововых зависит от видовой принадлежности и, прежде всего, от температуры воды (от двух до десяти суток). Эмбриональный период (от оплодотворения до вылупления предличинки) является строго температурно-зависимым. При оптимальной для нереста температуре (обычно от 12 до 20°C) развитие занимает от 4 до 7 дней. Например, у сибирского осетра (Acipenser baerii) при 18°C вылупление начинается примерно на 5-й день. При более низкой температуре развитие замедляется и может занимать до 7 до 9 дней. Интересно, что в более прохладной воде икринки развиваются лучше, чем в тёплой. При температуре +22 градуса и выше эмбрионы многих видов погибают. Вышедший из икры эмбрион (предличинка) ещё не способен к самостоятельному питанию и продолжает своё развитие за счёт желточного мешка.
У предличинок (см. фото) тело удлинённое, полупрозрачное, слабо пигментированное, хвост короче туловища. Желточный мешок очень большой, содержит значительный запас питательных веществ, имеет овальную (яйцевидную) форму. Голова пригнута к желточному мешку, глаза относительно небольшие. Диаметр глаза не превышает 1/4 высоты головы. Глаза слабо пигментированы. Рыло тупое, короткое. Рот нижний, ещё не сформирован для активного питания. Жаберные крышки пока полноценно не работают. Дыхание осуществляется за счёт кожных покровов и слабо развитых жабр. Характерна ярко выраженная реакция избегания света (светобоязнь), из-за чего предличинки стараются укрыться на дне или в укрытиях. После рассасывания желточного мешка предличинки переходят к активному (смешанному) питанию и трансформируются в свободно плавающих личинок. Личинки осетровых имеют вытянутое веретенообразное тело и непропорционально крупную голову с удлинённым рылом. Рот нижний, перед ним четыре осязательных усика. Хвостовой плавник большой, гетероцеркальный. На теле личинок много пигмента. Личинки свыше 60 мм длины уже имеют все признаки взрослых рыб. Основу питания мальков составляют личинки комаров-звонцов, амфиподы и мелкие формы донных беспозвоночных. Зоопланктон выступает вынужденным кормом при нехватке бентоса. Молодь анадромных видов обычно мигрирует в море в течение своего первого лета. Активный скат вниз по течению рек часто происходит в ночное время.
Гибридизация среди осетровых рыб — уникальное природное явление (более подробно читай в описании рода Acipenser). Благодаря полиплоидному геному, виды легко скрещиваются как в дикой природе, так и в аквакультуре, давая жизнеспособное и зачастую плодовитое потомство. Исследования показали, что результаты межвидовой гибридизации осетровых зависят от кариотипов родительских видов: формы с одинаковым уровнем плоидности обычно дают нормально фертильных гибридов, способных успешно размножаться, тогда как размножение гибридов от видов с разным уровнем плоидности затруднено. Связано это со стерильностью обоих полов или со стерильностью самок (в последнем случае самцы могут быть частично фертильными). Однако в ряде случаев гибридные самки могут быть плодовитыми не только при сходных кариотипах родительских видов, но и при существенных их различиях. В природе межвидовая гибридизация происходит из-за совпадения нерестилищ и периодов размножения. Такие естественные гибриды, унаследовавшие лучшие качества от обоих родителей, обладают высокой жизнеспособностью. Нередки случаи однонаправленной гибридизации. Например, в реке Амур гибрид калуги и амурского осетра почти всегда рождается от самки калуги и самца осетра из-за разницы в размерах. Этот гибрид достаточно широко используется на осетровых фермах в Китае. В настоящее время продолжается поиск других хозяйственно ценных гибридов.
В аквакультуре гибриды осетровых рыб высоко ценятся за быстрый рост, устойчивость к заболеваниям и более раннее получение деликатесной чёрной икры. Выпуск их в водоёмы, содержащие естественные популяции аципенсерид, запрещён в связи с опасностью генетического загрязнения чистых видов осетровых. Осетровых рыб и их гибридов разводят в естественных и искусственных водоёмах, в пластиковых бассейнах, в садках, помещённых в озеро или реку, и в установках замкнутого водоснабжения. УЗВ — это самый дорогостоящий способ, поскольку требует специального оборудования, которое включает ежедневный долив и очистку воды, стерилизацию, стабилизацию температуры, насыщение кислородом. Преимущества способа заключаются в том, что в ходе поддержания постоянных благоприятных для осетров условий рыба быстро растёт, в том числе зимой. Риск гибели снижается до минимума.
Венгерским ихтиологам (Енё Кальди и др., 2020) удалось получить жизнеспособные гибриды осетров и веслоносов, что ранее считалось невозможным. Хотя разные виды осетров хорошо скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство, все попытки получить их гибриды с веслоносами заканчивались неудачей. Это неудивительно, учитывая, что эволюционные линии двух семейств разошлись от 195 до 137 миллионов лет назад. Кроме того, заметно отличаются их морфология и образ жизни: если осетры активные хищники, то американские веслоносы — фильтраторы, питающиеся планктоном. Учёные обработали икру самок трёх осетров спермой четырёх самцов-веслоносов. Успех оплодотворения составил 86—93 процента, а до тридцатидневного возраста дожили 62—74 процента вылупившихся мальков. Спустя год часть мальков достигла веса в один килограмм. Русский осётр — тетраплоидный вид, то есть у него не два набора хромосом, а четыре. Скрещивание этого вида с диплоидным веслоносом привело к необычному распределению родительских геномов. Часть гибридных особей получила от матери два набора хромосом, а от отца один (триплоиды). Другие получили четыре набора материнских хромосом и один отцовский (пентаплоиды). Внешний вид этих рыб заметно различался: пентаплоиды больше походили на осетров, а триплоиды представляли собой нечто среднее между осетром и веслоносом. Однако пока неясно, какую практическую пользу принесёт выращивание таких гибридов и будут ли они сами способными к размножению.
Осетровые рыбы издавна имели большое значение для человека. С исторической точки зрения, они употреблялись в пищу несколькими древними цивилизациями (Николаев и др., 2009). Например, древние египтяне и финикийцы обрабатывали икру осетров солью и уксусом, а греки подавали икру на блюдах, украшенных цветами (Van Uhm & Siegel, 2016). На Руси семейство осетровых играло колоссальную экономическую, культурную и гастрономическую роль. Из-за непревзойденных вкусовых качеств рыбу издавна называли «красной» (что означало «красивая, лучшая, благородная»), а осетра — «царской рыбой». Жирная, питательная рыба составляла основу меню во время церковных постов, когда мясо было запрещено. Осетрина и чёрная икра были главным украшением княжеских и царских пиров. Подача блюд из осетровых подчеркивала богатство дома, а сама рыба часто использовалась как ценный дипломатический дар или подношение. Особенно ценились белуга, осетр, севрюга и стерлядь. Крупнейшими центрами добычи были бассейны рек Волги, Дона, Днепра, Урала, а также Каспийское и Азовское моря. Также осетровых ловили в северных водах (Ладога) и в сибирских реках, включая Байкал. Свидетельства о регулярном промысле осетров можно встретить вплоть до описаний быта XVIII века, например, когда эту рыбу ещё добывали даже в Москве-реке. В период весеннего нереста рыбы промысловики использовали огромные тягловые неводы, которые требовали участия десятков рыбаков. А сетями перегораживали участки русел (так называемые «езы»). На крупных и быстрых реках (например, на Кубани) применяли тяжелые самоловы — длинные веревки с множеством крупных кованых крючков без наживки, которые цепляли проплывающую рыбу за спину и бока. На сибирских реках практиковался подледный лов рыбы специальными острогами и крупными крючками-адурами, которые использовали в прорубях. Как в старину на реке Урал багрили в зимовальных ямах белуг и осетров было показано в фильме «Русский бунт» (см. видео). Промысел осетровых (главным образом в бассейнах Волги, Дона, Каспийского и Азовского морей) был важнейшей статьёй экспорта. Вяленые и солёные осетровые балыки, а также икра высоко ценились за пределами Руси, принося государству огромную прибыль.
Мясо, деликатесная чёрная икра, хрящи и жир широко использовались и используются в кулинарии, виноделии, диетическом и лечебно-профилактическом питании, благодаря богатому витаминно-минеральному составу. Чёрная икра — главный изысканный деликатес, который считается одним из самых богатых и питательных продуктов животного происхождения и ценится за высокое содержание белка, полиненасыщенных жирных кислот Омега-3, витаминов A, D, E и группы B. Она имеет мягкий, сливочный, чуть ореховый вкус и не такая солёная, как красная. Зёрнышки у неё плотные, с тонкой оболочкой. Её не едят ложками, а смакуют, как вино. Настоящие ценители используют перламутровую ложку, чтобы не перебить вкус металлическим привкусом.
Осетровые обладают «безотходной» структурой — в пищу идут практически все части рыбы. Осётр долгое время был символом царской кухни. Мясо осетровых нежирное, но плотное, и практически не содержит углеводов, усваивается организмом почти на 98% и содержит около 16—21% легкоусвояемого белка. Из-за отсутствия мелких костей и большого количества хрящей (хондроитина и коллагена) осетры идеальны для наваристых бульонов для супа или ухи. Спинная струна (визига) и хрящевые элементы традиционно используются как начинка для кулебяк, расстегаев и пирогов.
Из высушенных плавательных пузырей осетровых рыб и сома делают рыбий клей (ихтиокол) — высокочистый натуральный коллаген, который благодаря уникальным свойствам находит применение в различных сферах. В виноделии и пивоварении используется как осветлитель (агент для оклейки), связывающий и удаляющий взвешенные частицы, дрожжи и дубильные вещества. В основном применяется для деликатной очистки премиальных белых и розовых вин, а также высококачественных сортов пива. Рыбий клей служит отличным связующим веществом при реставрации антиквариата, икон и старинных рукописей. Ихтиокол также входит в состав лечебных пластин и косметических средств, благодаря способности стимулировать регенерацию и заживление.
Большинство видов осетровых рыб занесены в Красный список МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения или находящиеся на грани исчезновения, что делает их одной из наиболее уязвимых групп животных в мире (см. видео). Осетры находятся под защитой Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (CITES), для контроля и мониторинга их торговли. Причину резкого падения численности осетровых пытались объяснять в 70-е гг. их морфологическим и экологическим консерватизмом, который не позволяет выдержать конкуренцию с прочими филогенетически молодыми видами (А.З. Амстиславский, 1976). В настоящее время причины выделяются следующие: сброс загрязнённых вод; плотины, оборудованные подъемниками с низким коэффициентом полезного действия, преграждающие пути миграции; отсутствие должного контроля над промышленным рыболовством; браконьерство; устаревшие правила и госты рыбоводческой деятельности (А.А. Дектярев, 2015); конкурентные взаимоотношения с лещом за места нагула в русловой зоне, т. к. спектр питания леща схож со спектром питания осетровых (Визер А. М., Дорогин М. А., 2015).
Сельскохозяйственные и промышленные загрязнители ухудшают качество воды, влияя на здоровье рыб и их среду обитания. Плотины, спрямление русел рек и деградация среды обитания нарушают миграцию и нерест осетрововых, снижая их репродуктивный успех. Высокий спрос на осетровую икру и их мясо привёл к значительному перелову и масштабному браконьерству (см. видео), поставив многие виды на грань вымирания. Многие страны ввели запреты или строгие ограничения на ловлю осетра и торговлю икрой. Специалисты по охране природы восстанавливают места нереста и внедряют программы разведения в неволе и пополнения популяций. Эндемичные и проходные виды, например, русский осётр, сибирский осётр и сахалинский осётр, занесены в список редких и исчезающих видов Красной книги России. Их естественное воспроизводство сведено к минимуму, а запасы в природе поддерживаются почти исключительно за счет искусственного рыборазведения на осетровых заводах. Янцзыйский осётр (Acipenser dabryanus), как и его родственник китайский веслонос (Psephurus gladius), уже переведён учёными в категорию животных, вымерших в дикой природе. Атлантический осётр (Acipenser sturio) — популяции исчезли из многих европейских рек, и вид находится на грани полного исчезновения. Сырдарьинский лжелопатонос (Pseudoscaphirynchus fedtschenkoi) — эндемик Аральского бассейна, который считается вымершим в дикой природе из-за экологической катастрофы. Амударьинские лжелопатоносы (большой — Pseudoscaphirynchus kaufmanni и малый — Pseudoscaphirynchus hermanni) — также эндемики бассейна Аральского моря, состояние которых критическое. Многие другие виды осетровых балансируют на грани исчезновения.
Как деятельность человека кардинально влияет на сокращение численности осетровых на одном примере описал российский ихтиолог Василий Болдырев (Всероссийский научно-исследовательский институт рыболовства и океанографии). На основании литературных, неопубликованных и опросных материалов приводятся сведения о встречаемости проходных осетровых после зарегулирования Дона в нижнем бьефе Цимлянского гидроузла и выше него. Наблюдалось два массовых подхода производителей к плотине — в 1950-е и 1980-е гг. Первый связан с ещё существовавшей дикой популяцией, второй стал следствием наращивания масштабов искусственного разведения. На первом этапе в нижнем бьефе доминировали осётр (Acipenser gueldenstaedtii Brandt et Ratzeburg, 1833) и белуга (Huso huso (Linnaeus, 1758)), на втором — только осётр. Рыбоподъёмником с 1955 г. через плотину пересажено всего 21 экземпляр проходных осетровых рыб. В период 1952 — 1961 гг. в водохранилище перевезено 1145 особей, из которых 218 белуг. Отдельные белуги перевозились и позже. Имеются сведения о встречаемости в водоёме до начала 1970-х гг. молоди осетровых от естественного нереста. Последние производители осетра и севрюги (Acipenser stellatus Pallas, 1771) в водохранилище отмечались в 1980 — 1990-х гг. Единичные экземпляры белуг продолжают встречаться до настоящего времени. Самые молодые из учтённых особей относятся ориентировочно к поколениям начала 1990-х гг. Делается вывод о существовании в водоёме крайне малочисленной жилой формы азовской белуги. [Болдырев В.С. Проходные осетровые (Acipenseridae, Actinopterygii) р. Дон выше Цимлянского гидроузла. Поволжский экологический журнал. 2017;(1):32-45.]
Поскольку вылов диких осетров запрещён, легальная рыба и икра на рынке — это исключительно продукция из специализированных аквакультурных хозяйств (см. видео). Обычно выращенная рыба продаётся в живом, реже, охлаждённом, замороженном, слабосолёном и копчённом (горячего и холодного копчения) виде. При покупке балыка стоит обращать внимание на маркировку, а также условия хранения (осётр — скоропортящийся продукт). Качественный деликатес имеет упругую текстуру, умеренно-солёный вкус и приятный аромат натурального копчения или вяления. Для приготовления кулинарных блюд нужно обязательно удалять визигу (хордальный тяж) сразу после разделки рыбы, иначе она при нагревании выделяет токсичные вещества.
Осетровые подвержены ряду специфических и универсальных патологий. Основные виды заболеваний включают вирусные, бактериальные, грибковые и паразитарные инфекции, а также болезни, вызванные неправильным содержанием и кормлением.
Паразитарные болезни.
• Аргулёз. Возбудителями заболевания являются паразитические рачки семейства Argulidae Leach, 1819, паразитирующими на коже и жабрах многих видов рыб различных стран мира. Рачки поселяются на поверхности тела рыбы, вызывая обильное слизеотделение, кровоизлияния и образования язв. Пораженные рыбы ведут себя беспокойно, не берут корм, трутся о стенку садка, скапливаются у поверхности воды.
• Диплостомоз. Широко распространённое заболевание пресноводных и проходных рыб, вызываемое личинками (метацеркариями) плоских червей рода Diplostomum von Nordmann, 1832. Паразиты локализуются в хрусталике глаз рыбы. Они вызывают воспалительные процессы, помутнение хрусталика и развитие паразитической катаракты, что приводит к резкому ухудшению или полной потере зрения. Больная рыба начинает отставать в росте, истощается, плавает у самой поверхности воды и часто становится легкой добычей для рыбоядных птиц — окончательных хозяев паразита.
• Гиродактилоз. Опасное заболевание пресноводных рыб, вызываемое живородящими плоскими червями-сосальщиками из рода Gyrodactylus von Nordmann, 1832. Паразит поражает кожу, плавники и жабры рыбы, питаясь клетками эпителия.
• Дактилогироз. Заболевание рыб, вызываемое моногенетическими сосальщиками (мелкими плоскими червями из рода Dactylogyrus Diesing, 1850), которые паразитируют на жаберных лепестках. Болезнь быстро поражает жабры рыб, приводя к нарушению дыхания, обильному выделению слизи, воспалению и массовой гибели. Зараженные рыбы беспокоятся, могут плавать у поверхности, часто открывают рот и жадно заглатывают воздух.
• Ихтиофтириоз («манка» или «белая точка»). Инвазия ресничной инфузорией Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876. Паразит проникает под кожу и на жабры рыбы, вызывая появление множества мелких белых бугорков, напоминающих насыпанную манную крупу. Болезнь очень заразна и без лечения приводит к гибели рыб.
• Апиозомоз. Инвазионное заболевание рыб, вызываемое ресничными инфузориями из рода Apiosoma Blanchard, 1885 (сидячие инфузории), которые поражают кожный покров и жабры. Паразит в основном поражает молодь и ослабленных рыб, покрывая тело серовато-белым налётом и вызывая разрушение плавников.
• Триходиноз. Распространённое заболевание пресноводных и морских рыб, вызываемое паразитическими инфузориями из семейства Trichodinidae Claus, 1874. Паразиты поражают кожный покров и жабры, вызывая обильное выделение слизи и удушье.
Вирусные заболевания.
• Герпесвирусная инфекция сибирского осетра (SbSHV) — это особо опасное, высокозаразное вирусное заболевание. Проявляется в виде системных некрогеморрагических поражений, сопровождается острым течением и вызывает массовую гибель молоди и сеголеток, достигающую 100%. У рыб наблюдается потемнение кожных покровов, пучеглазие, точечные кровоизлияния на теле, потеря равновесия, вращательные движения (кружение), вялость.
• Иридовирусное заболевание русского осетра. Вирусное поражение локализуется в клетках кожи, ротовой полости и жабр. Вызывают анемию, повреждение внутренних органов и нервные расстройства. Чаще всего болезнь диагностируют у молоди в возрасте до 4 месяцев. Сибирский осетр более устойчив к заболеванию. Характерные симптомы заболевания: вялость и апатия у рыб, отказ от корма, выраженная бледность окраса, кровоизлияния на жабрах. Ещё один признак — больная рыба плавает хвостом вниз. Смертность может достигать 50 %.
• Аденовирусное заболевание белого осетра (WSAV). Возбудитель — ДНК-вирус, поражающий эпителий слизистой оболочки кишечника и спирального клапана. В основном заболеванию подвергается молодь осетровых рыб массой 0,5—10 г. Пораженные особи выглядят апатичными, истощенными. Характерным признаком также может служить изменение формы головы: она напоминает булавочную головку. В кишечнике такой рыбы нет пищеварительных масс, также у неё бледнеет печень, развивается жировая дистрофия. Смертность может достигать 50 %.
Бактериальные инфекции.
• Флексибактериоз, столбиковая болезнь (возбудитель Flavobacterium columnare (Bernardet & Grimont, 1989 ex Davis 1922) Bernardet et al. 1996). Проявляется светлыми пятнами на всей поверхности тела и увеличенной продукцией слизи. Передается через воду.
• Миксобактериоз. Провоцируют аэробные миксобактерии, усиленно размножающиеся при нарушении условий выращивания и содержания рыбы. Отличается большим разнообразием клинических симптомов и разной степенью тяжести.
• Аэромоноз (краснуха). Возбудитель — широко распространённые бактерии из рода Aeromonas Stanier, 1943 (Approved Lists 1980). У больных рыб пропадает аппетит, на теле появляются мелкие кровоизлияния, язвы, ерошение чешуи, светлеют жабры, развивается пучеглазие, поражаются внутренние органы. При массовом заражении смертность может достигать 70 %.
Грибковые заболевания
• Сапролегниоз (дерматомикоз). Осетрообразные восприимчивы к заражению оомицетами рода Saprolegnia C.G.D.Nees, 1823. Болезнь проявляется пушистым «ватным» налетом на коже, разрушением и омертвлением мягких тканей, поражением внутренних органов и развитием общего микотоксикоза. После проведения санитарных мероприятий большинство особей выздоравливают и только самые ослабленные погибают. При лечении осетровых рыб, заражённых грибком, используют солевые ванны.
Незаразные болезни.
• Алиментарные патологии. Группа заболеваний, развитие которых связано с неадекватным питанием. Они возникают как из-за дефицита (недостатка), так и из-за избытка питательных веществ или общей калорийности рациона. Возникают из-за некачественного корма или нарушения норм кормления (например, ожирение печени).
• Гипоксия. Критическое состояние кислородного голодания, обусловленное эволюционными особенностями осетровых: менее эффективной вентиляцией жабр и низким сродством гемоглобина к кислороду по сравнению с другими рыбами. Осетровые очень чувствительны к качеству воды и начинают испытывать стресс при падении уровня растворенного кислорода ниже 4-5 мг/л.
• Газовая эмболия известна как газопузырьковая болезнь (ГПБ). Это опасное незаразное состояние, возникающее из-за перенасыщения воды растворёнными газами (обычно азотом N2 или кислородом O2), при котором в крови и тканях рыбы образуются пузырьки, закупоривающие кровеносные сосуды.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Семейство Осетровые (Acipenseridae)
Рострум сильно вытянут, перед ртом четыре усика. Тело покрыто рядами костных жучек. Пресноводные и проходные рыбы Северного полушария. Ценнейшие объекты промысла. В нашей стране сосредоточено более 95% мировых запасов. В результате зарегулирования многих рек, загрязнения воды и нерестилищ численность многих видов резко сократилась, что требует обширных охранных мероприятий. В наших водах обитают представители трех родов и ряда видов и форм.
Редкие и исчезающие животные. Рыбы Под редакцией академика В.Е.Соколова 1994 г.
Под воздействием антропогенных факторов в наибольшей степени сократились ареалы ценных проходных рыб, в первую очередь осетровых и лососевых.
Анализ большого археологического материала и многочисленных письменных источников показывает, что ареалы отдельных видов осетровых оставались более или менее стабильными примерно до XVII—XVIII вв. и охватывали даже самые верхние участки бассейнов наших крупных южных рек — Днепра, Дона, Волги, Урала и др. Так, на Волге проходные осетровые (белуга, русский осетр, севрюга) поднимались в самые верхние ее участки, заходили во многие притоки — Каму, Вятку, Ветлугу, Клязьму, Оку и даже Москва-реку. Численность их в реках была весьма высокой, что позволяло добывать этих рыб в значительных количествах. В раскопках древних поселений и городищ на Волге, датируемых VI—XIV вв., на долю остатков осетровых приходится до 65—70% рыбьих костей. Характерно, что в уловах преобладали очень крупные экземпляры: у белуги примерно пятую часть составляли особи длиною 4—6 м. В XX столетии случаи поимки таких гигантов исчислялись единицами. В XVII столетии среднегодовой улов осетровых на Каспии доходил до 500 тыс.ц, в то время как в XX в., несмотря на многократно усиливающуюся интенсивность промысла, он редко когда превышал 100—150 тыс. ц. Резкое снижение численности этих рыб и сокращение их ареалов произошло на рубеже XIX и XX столетий и впоследствии все более усугублялось.
Одним из самых широких ареалов характеризовался в прошлом атлантический осетр Acipenser sturio. Этот крупный проходной осетр еще в начале века заходил на нерест во многие реки Европы — Неву, Западную Двину, Неман, Вислу, Одер, Эльбу, Рейн, Сену, Темзу, Трент, Луару, Жиронду, Дуэро, Гвадалквивир, Рону, По, Дунай и др. На севере он встречался до Исландии и
Белого моря, на юге — до Средиземного и Черного морей и берегов Северной Африки. В начале столетия этот осетр добывался во многих европейских странах — Германии, Англии, Франции, Испании, Италии и др. Ежегодный мировой улов его составлял от 150 до 200 т, или от 14 до 16 тыс. рыб. Сейчас этот вид почти повсеместно исчез. Отдельные его крайне немногочисленные популяции, насчитывающие всего по нескольку десятков или сотен особей, сохранились в бассейнах рек Жиронда (Франция), Гвадалквивир (Испания), По (Италия) и Риони (Грузия).
Декоративное рыбоводство. А.М.Кочетов 1991 г.
Семейство Осетровые (Acipenseridae)
Представители этого семейства — самые знаменитые рыбы мировой фауны главным образом из-за превосходного мяса и деликатесной черной икры. В состав семейства входит 4 рода: осетры (Acipenser, 17 видов), белуги (Huso, 2 вида), лжелопатоносы (Pseudoscaphirhynchus, 3 вида) и лопатоносы (Scaphirhynchus, 2 вида). Они характеризуются пятью рядами костных жучек на теле, небольшим нижним выдвижным ртом и четырьмя усиками, расположенными параллельно ротовой щели. Молодь всех без исключения видов хорошо живет в аквариумах, но уже через 2 года белуги и осетры (кроме стерляди) вырастают за их габариты. Таким образом, особый интерес представляют среднеазиатские лжелопатоносы, американские лопатоносы и стерлядь, которая образует эффектную альбиносную форму. Созревают эти рыбы в 5—6 лет (самцы на год быстрее самок). Нерест сезонный. Икру откладывают на каменисто-песчаных косах при температуре воды 15—25 °С. Обычно производители нерестятся один раз в два года. Плодовитость составляет 1,5—50 тыс. икринок. Инкубационный период длится 4—8 дней (при температуре воды 20—25 °С). Личинка переходит на активное питание мелким планктоном сразу после рассасывания желточного мешка. Взрослые рыбы с удовольствием потребляют любые корма животного происхождения. В неволе естественным путем не размножаются. Только гипофизарная обработка, искусственное осеменение и инкубация икры приводят к желаемым результатам. Условия содержания: dH 5—25°, рН 7,2—8,0, t 10—26 °С, интенсивная аэрация, фильтрация (обязательна биоочистка) и подмена воды, при необходимости соленость до 3 ‰, аквариум объемом не менее 400 л. В аквариумных условиях осетровые живут более 6 лет.
Семейство Осетровые (Acipenseridae)
Семейство представлено в фауне СССР 3 родами и 13 видами. Тело у рыб прогонистое, покрыто пятью рядами костных щитков-жучек, скелет хрящевой, рыло удлинено, хвост гетероцеркальный (вытянутая верхняя лопасть всегда покрыта ромбической чешуей), рот нижний с мясистыми губами и четырьмя усиками. Рыбы животноядные. В молодом возрасте отлично живут в аквариуме (основной лимитирующий фактор — объем домашнего водоема). Многие виды могут скрещиваться между собой.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Осетровые (Acipenseridae)
Осетровые — проходные, полупроходные
и пресноводные рыбы; населяют они воды
северного полушария — Европы,
Северной Азии и Северной Америки. Различают
4 рода: белуги, осетры, стерляди и
близкие виды, лопатоносы и лжелопатоносы.
Осетровые имеют удлиненное
веретенообразное тело, покрытое пятью рядами
костных жучек: одним спинным, двумя
боковыми и двумя брюшными. Между
рядами жучек рассеяны мелкие костные
зернышки и пластинки. Рыло удлиненное,
коническое или лопатовидное. Рот
расположен на нижней стороне головы, у
некоторых края его заходят на бока головы,
окаймлен мясистыми губами. На нижней
стороне рыла 4 усика в поперечном ряду.
Рот выдвижной, беззубый, но у мальков
имеются слабые зубы.
Передний луч грудного плавника
сильно утолщен и превращен в колючку.
Спинной плавник отодвинут кзади.
Плавательный пузырь обычно хорошо развит (у
некоторых осетровых рудиментарный,
например, у лжелопатоноса), соединен с
желудком или пищеводом.
Внутренний скелет хрящевой, хорда
сохраняется, позвонков нет.
Осетровые, кроме стерляди, долго
живущие рыбы. Половое созревание в разных
бассейнах и реках наступает неодинаково.
Нерестятся осетровые (кроме стерляди)
не ежегодно. После нереста
производители скатываются в море, растут и вновь
идут на икрометание, но уже более
крупные и с большим количеством икры.
Осетровых обычно относят к медленно
растущим и поздно созревающим рыбам,
однако по темпам весового роста
осетровые стоят в числе наиболее
быстрорастущих рыб. Если половая зрелость у них
наступает позже, чем у других рыб, то
большие размеры (за исключением
стерляди и лопатоносов) компенсируют
отставание в половозрелости. Половозрелость
у видов, достигающих крупных размеров
(севрюга, осетр, белуга), наступает у
самцов в возрасте от 5—13 до 8—18 лет, а у
самок — от 8—12 до 16—21 года. Наиболее
скороспелы осетровые, входящие в Дон
и Днепр, наиболее поздно созревают —
входящие в Волгу.
Икрометание весенне-летнее,
происходит в реках (осетровые в морской воде не
размножаются) при относительно быстром
течении; икра у осетровых клейкая,
крепко приклеивается к гальке и плитняку,
избираемым рыбами для нерестилищ.
Известны редкие случаи, когда севрюга
и стерлядь для икрометания выходят из
реки на пойму.
Выклевывающиеся из икры личинки
осетровых имеют желточный мешок и
проходят стадию желточного (эндогенного)
питания; принимать пищу личинки
начинают к концу рассасывания желточного
пузыря и затем переходят к внешнему
активному (экзогенному) питанию. Затем
личинки или скатываются прямо в предустьевые пространства (например, севрюга
на Кубани), или задерживаются в реке,
но, как правило, мальки-сеголетки
скатываются в море в то же лето.
В реке личинки осетровых питаются
вначале зоопланктоном (дафнии и др.),
затем мальки переходят на рачков — мизид, гаммарид, иногда и на хирономид.
Молодь белуги еще в реке переходит на
хищное питание.
В Волгоградском водохранилище (куда
производители осетровых проходят через
рыбоход-лифт в плотине Волгоградского
гидроузла) молодь задерживается на два-три года и даже до 6—8 лет, после чего
скатывается в Каспийское море.
Дальнейший нагул осетровых до
Половозрелости проходит в море; таким
образом, Каспий, Азовское море, Черное море
и другие моря являются как бы
огромными природными питомниками всех
возрастных групп осетровых. В море также
нагуливаются и производители между
повторными нерестами.
Осетровые сибирских рек и Амура
постоянно живут в реке, но к осени
спускаются вниз и выходят в губы (Обско-Тазовская губа, Амурский лиман), дельты,
предустьевые пространства рек; весной
поднимаются вверх по рекам на икрометание. Байкальский осетр во взрослом
состоянии живет в Байкале, на
икрометание уходит в реки (Селенга, Баргузин).
Проходные осетровые образуют озимые
и яровые расы. Озимыми называются те
осетровые, которые входят в реку на
икрометание в данном году, зимуют в реке
и нерестятся весной будущего года.
Яровые входят в реку обычно весной и
нерестятся весной и в начале лета того же года.
По количеству видов и по уловам
осетровых СССР занимает первое место в
мире. Основу промысла осетровых в СССР
составляют белуга, осетр, севрюга,
меньше шип и стерлядь.
Осетровые дают ценное мясо, черную
(зернистую и паюсную) икру,
высококачественный клей из плавательного
пузыря, идущий, в частности, на
осветление виноградных вин, и изготовляемую из
хорды вязигу, используемую для
начинки пирогов.
Ввиду большой ценности осетровые с
древних времен служили объектом
промысла. В Греции в эпоху Перикла (V в.
до н. э.) ни один званый обед не обходился
без осетровых рыб.
Клавдий Элиан, греко-римский
писатель II в. н. э., рассказывает об огромном
озере в земле каспиев, населяющих прикуринский округ Мидии. В этом озере, по
описанию автора, водятся большие рыбы,
называемые остроносыми, достигающие
8 локтей (3—4 м) длины. Их ловят и везут
на продажу. Из жира приготавливают
прекрасную мазь, из внутренностей
вываривают прозрачный и прочный клей.
По Геродоту известно, что скифские
племена (на юге Европейской части СССР)
еще 2500 лет назад добывали осетровых.
Об осетровых в Каспийском море и их
добыче упоминают арабский писатель
Ибн-Факих в «Книге о странах»,
европейские путешественники средневековья, в
частности Марко Поло; позднее, в XVII
в., об этом упоминает Олеарий.
Русские в XV—XVI вв. добывали
осетровых на Волге и ее притоках. После
завоевания Астрахани в XV в. промысел
в значительной мере передвинулся в
низовья Волги, в XIX в.— в море.
Развитие осетрового промысла в
Азербайджане началось после присоединения
его к России в 1813 г.
В Азовском море развитие промысла
осетровых началось во второй половине
XVIII в., после утверждения за русскими
устьев Дона, но морской промысел начался позднее. По величине уловов осетровых
в СССР Азовское море занимало второе
место.
Помимо СССР, осетровых добывают в
Иране (Южный Каспий), Румынии
(Дунай), США, немного в Западной Европе
(Франции, Испании, северной части
Адриатического моря), Болгарии, Турции.
В США больше всего осетровых
добывают по побережью Тихого океана, меньше
по побережью Атлантического океана,
еще меньше в р. Миссисипи (где
добывают лопатоноса), совсем мало в Великих
озерах (озерный осетр).
Хозяйственная деятельность человека
(развитие промышленности и загрязнение
рек, строительство гидроузлов и т. д.)
нарушает условия естественного
размножения осетровых в реках. Это привело
к почти полному, за редким исключением,
исчезновению атлантического осетра в
Западной Европе. Поэтому в Советском
Союзе большое внимание уделяется охране
и регулированию промысла осетровых, их
искусственному разведению.
В низовьях Волги, Куры, Дона
построены и действуют осетровые рыбоводные
заводы, которые ежегодно выпускают
в водоемы десятки миллионов
жизнестойкой молоди белуги, осетра, севрюги.
Обитатели бездны. Уильям Кроми 1971 г.
Некоторые костистые рыбы, как, например, тунец, превратились в самых быстрых, наиболее развитых обитателей моря; такие рыбы, как осетр, остались во многом похожими на своих предков. Эти примитивные акулообразные рыбы, чьи яйца мы поедаем, называя их черной икрой, мало изменились за 350 миллионов лег. Английское название осетра — sturgeon — происходит от немецкого слова, означающего «шарить». Именно это и делает упомянутая рыба с помощью четырех, щупалец или усиков, свешивающихся у нее с толстых губ. Кончики этих усиков, волочась по грунту, выискивают креветок, крабов, моллюсков и морских мышей (щетинковый червь под названием Aphrodite). Обнаружив пищу, рыба выдвигает вниз маленький круглый рот и всасывает ее. Питаясь таким способом, беззубые осетры достигают внушительных размеров. Знаменитая русская белуга, которая водится в Черном и Каспийском морях и является «поставщиком» большей части икры, потребляемой в Европе, достигает в длину 6 метров и весит до 1350 килограммов. Белый осетр (Acipenser transmontanus), который, чтобы произвести на свет потомство, поднимается в верховья рек, от Монтерея (Калифорния) до Аляски, бывает длиной до 6 метров и весом свыше 450 килограммов. Загрязнение вод и хищническое истребление ценных пород рыбы в Соединенных Штатах уменьшили количество осетра до такой степени, что рыба эта находится под охраной закона. Осетр озерный (Acipenser fulvescens) некогда водился в Великих Озерах в таком изобилии, что его икру бесплатно подавали в качестве закуски в пивных. Теперь же это деликатес, который продают в копченом виде, расфасовывая по 100 граммов.
У древних осетров скелет состоял из прочных костей, у современных же видов они заменены хрящом. Замена почти завершена: большая часть оставшихся костей находится вне, а не внутри длинного, стройного тела рыбы. Пять рядов костных жучек, далеко поставленных друг от друга рядов плакоидных дисков, проходят от головы до хвоста. Острые пластинки на верхней части «акульего» хвоста осетра используются как оружие и могут больно порезать всякого, кто зазевается. Эти пластинки — напоминание о поре, когда все рыбы были облачены в кольчугу, состоявшую из костяных пластинок, тесно поставленных и эластично соединенных меж собой.
В 1953 году канадские биологи, сосчитав концентрические кольца на срезе с колючки грудного плавника осетра весом 97 килограммов, установили, что рыба достигла преклонного возраста — 152 года.
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные Под редакцией профессора Л.А.Зенкевича 1968 г.
Еще более яркий пример паразитизма дает своеобразное кишечнополостное животное из гидроидных — полиподиум (Polypodium hydriforme).
Полиподиум — единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночного животного, он поселяется в икре некоторых осетровых рыб.
Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсянниковым в 1871 г. в икре волжской стерляди. Овсянников обратил внимание на то, что, кроме нормальных икринок, попадаются также больные, несколько более крупные и светлее окрашенные. Внутри такой икринки сидит полиподиум. Самая ранняя из известных стадий развития паразита — это маленькая двуслойная личинка, имеющая червеобразную форму. Личинки поселяются в развивающейся икринке. По мере роста икринки и накопления в ней желтка развивается и личинка; она вытягивается в длину, и на ней образуются многочисленные выросты — почки. Вскоре в каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных внутрь. На этой стадии паразит обладает весьма своеобразным строением — он как бы вывернут наизнанку. Его пищеварительный слой — энтодерма — расположен снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, служащим полиподиуму пищей. Покровный же слой — эктодерма — обращен внутрь.
Перед наступлением периода нереста рыбы-хозяина слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Почки полиподиума при этом вворачиваются, захватывая внутрь гастральной полости остатки желтка из икринки. Когда рыба выметывает икру в реку, вместе со здоровыми икринками в воду попадают и зараженные. В воде паразит выходит из икринки, разорвав ее оболочку, и вскоре после этого распадается на части по числу почек — из каждой развивается двенадцатищупальцевый полип около 1 мм высотой. Из одной зараженной икринки выходит 60—90 полипов.
Первое время полипы лишены рта и питаются за счет запасов желтка, но на 4—5-й день самостоятельной жизни у них появляется рот и полипы при помощи щупалец, усаженных стрекательными клетками, начинают ловить малощетинковых червей, коловраток и других маленьких пресноводных животных. Четыре коротких щупальца полипа служат для прикрепления ко дну и для передвижения, более длинными щупальцами полип ловит добычу.
В течение всего лета полипы размножаются делением. Перед делением число щупалец у полипа удваивается, а затем на его теле появляется продольная перетяжка, и вскоре он разделяется надвое.
К осени в теле полипа развиваются половые железы. Полиподиумы раздельнополы, но изредка попадаются гермафродитные особи. Весь дальнейший цикл развития полиподиума пока еще неясен. Известно только, что мужские полипы способны оседать на молоди осетровых рыб и на их тело прикреплять свои гонады. Способы оплодотворения и пути проникновения паразита в икринку половозрелой рыбы пока совершенно непонятны.
Полиподиум приносит значительный ущерб, так как зараженная им дорогостоящая икра осетровых рыб теряет свою товарную ценность. Кроме того, паразит значительно снижает продуктивность осетровых, вследствие того что зараженные икринки погибают, не дав потомства.
Поселяется полиподиум в икре стерляди, осетра, севрюги и аральского шипа. Этот паразит был обнаружен в рыбах из Волги и ее притоков, Дона, Днепра, Днестра, Дуная, Кубани, Северной Двины, Сырдарьи и Амура.
Рыбы, зараженные полиподиумом, лечению не поддаются, но имеются широкие возможности по проведению профилактических мероприятий с целью снизить зараженность рыб в данном бассейне и препятствовать проникновению паразита в другие реки. Для этого необходимо тщательно просматривать икру при ее заготовке для засола и на рыбоводных станциях. Ни в коем случае не следует выбрасывать зараженную икру в воду, где из нее разовьются полипы, которые будут заражать здоровых рыб. При акклиматизации осетровых в новых бассейнах нельзя ввозить в них взрослых рыб, так как они могут быть заражены полиподиумом. Лучше всего для целей акклиматизации использовать тщательно просмотренную здоровую икру осетровых.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.
XXIX. Сем. ACIPENSERIDAE - ОСЕТРОВЫЕ
Удлиненное, веретенообразное тело покрыто 5 рядами костяных жучек: 1 спинным, 2 боковыми , и 2 брюшными (брюшные жучки иногда у старых особей исчезают); между рядами жучек обыкновенно рассеяны мелкие костяные зернышки и костяные пластинки (щитки). Голова покрыта сверху соприкасающимися или почти соприкасающимися костяными щитками. Рыло удлиненное, коническое или лопатовидное. Рот на нижней стороне головы, иногда частью переходящий и на бока, в виде поперечной щели или полукруглый, опоясан мясистыми губами. На нижней стороне рыла 4 усика в поперечном ряду. Челюсти выдвигающиеся, у взрослых без зубов. Жаберных тычинок мало. Нет лучей жаберной перепонки. Нет operculum. Спинной плавник далеко позади. (Берг, 1948 : 57).
Пресноводные и проходные рыбы. 4 рода. В Японском море 1 род — Acipenser.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
X. Сем. ACIPENSERIDAE — ОСЕТРОВЫЕ
Берг, Система рыб, 1940 : 196. — Берг, Рыбы просн. вод СССР, I, 1948 : 57. Вопрос о положении осетрообразных в системе рыб с исчерпывающей полнотой освещен Бергом (Тр. Зоолог. инст. АН СССР, VII, 1948 : 7—57, 20 рис.).
Удлиненное, веретенообразное тело покрыто 5 рядами костяных жучек: одним спинным, двумя боковыми и двумя брюшными; между рядами жучек обычно рассеяны мелкие костяные зернышки и костяные пластинки. Голова покрыта сверху соприкасающимися или почти соприкасающимися костяными щитками. Рыло удлиненное, коническое или лопатовидное. Рот на нижней стороне головы, поперечный, с мясистыми губами. Челюсти выдвижные, у взрослых без зубов. Жаберная перепонка без лучей. Нет operculum. Спинной плавник позади брюшных. Первый луч грудных плавников превращен в колючку. Известны с верхнего мела.
Пресноводные и проходные рыбы; 4 рода в Европе, сев. Азии и Сев. Америке. В бассейне Сев. Ледовитого океана один род (Берг): ACIPENSER.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
Семейство ACIPENSERIDAE. — Осетровые
Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911, стр. 129; Система рыб, 1940, стр. 196.
Удлиненное, веретенообразное тело покрыто 5 рядами костяных, жучек: одним — спинным, двумя боковыми и двумя — брюшными (брюшные жучки иногда у старых особей исчезают); между рядами жучек обыкновенно рассеяны мелкие костяные зернышки и костяные пластинки (щитки). Голова покрыта сверху соприкасающимися или почти соприкасающимися костяными щитками. Рыло удлиненное, коническое или, лопатовидное. Рот на нижней стороне головы, иногда частью переходящий и на бока, в виде поперечной щели или полукруглый, опоясан мясистыми губами. На нижней стороне рыла 4 усика в поперечном ряду. Челюсти выдвигающиеся, у взрослых без зубов. Жаберных тычинок мало. Нет лучей жаберной перепонки. Нет operculum. Спинной плавник далеко позади. — Пресноводные или проходные рыбы Европы, сев. Азии и Сев. Америки. 4 рода с около 25 видами.
Осетровые легко дают помеси между собой, которые на Волге и на Каспийском море носят название шип, керим, на Черном море виз. Известны (в природе) помеси белуги и шипа, белуги и севрюги, белуги и осетра, калуги и амурского осетра, шипа и севрюги, стерляди и осетра, стерляди и севрюги, русского осетра и севрюги, сибирского осетра и стерляди. Из них ниже описываются лишь наиболее часто встречающиеся; за подробностями же мы отсылаем к «Фауне России, Рыбы, I».
У проходных осетровых имеются сезонные формы: яровая, входящая в реки из моря весной и мечущая икру весной и летом того же года, и озимая, которая поднимается в реки обычно осенью (а в иных случаях и раньше) и мечет икру в следующем году, проведя зиму в реке. (Л. С. Берг, Яровые и озимые расы у проходных рыб. Изв. Акад. Наук, отд. мат. и ест. наук, 1934, стр. 711—732.)
В пределах СССР роды:
1 (4). Брызгальце есть. Рыло умеренно-удлиненное.
2 (3). Жаберные перепонки сращены между собой и образуют под межжаберным промежутком свободную складку. Рот большой,
полулунный. 1. Huso Brandt
3 (2). Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку, не образуя под ним складки. Рот сравнительно небольшой, поперечный. 2. Acipenser L.
4 (1). Брызгальца нет. Рыло сильно удлиненное и уплощенное. 3. Pseudoscaphirhynchus Nikolski
Acipenser nudiventris. К. 3. Трусов (Озимая и яровая расы осетровых. Докл. Акад. Наук СССР, т. 67, № 3,1949, стр. 581) изучал созревание половых желез у аральского шипа, который является озимой формой. Шип начинает входить в Сыр-дарью в мае. В это время у самцов и самок происходит энергичный процесс созревания половых продуктов и половые железы могут быть отнесены к III—IV и IV стадиям. Но с конца июля — начала августа начинается период рассасывания (ресорбции) половых продуктов и половые железы переходят во II и II—III стадии зрелости. Тотчас после окончания ресорбции, в средних числах августа, начинается вторая волна созревания половых продуктов, которая заканчивается во второй половине октября, до залегания шипа на зимовальные ямы. Половые железы могут быть отнесены теперь снова к IV стадии зрелости. Весной следующего года шипы нерестятся. Нерест происходит в Сыр-дарье на участке от Чиназа до Беговатских порогов, продолжаясь в течение 1—1.5 месяцев. Скат в море длится 3—4 месяца. В период ската, а также в море, во время интенсивного питания, созревания половых продуктов не происходит; в половых органах накопляется много жира. Созревание половых продуктов снова начинается после зимовки шипа в море, в конце мая — начале июня.
Таким образом ресорбция половых продуктов у аральского шипа, происходящая в конце июля — начале августа, является причиной наличия двухлетнего полового цикла у этой рыбы — типичного представителя озимой формы (биотипа).
Явление дегенерации икры у белуги, куринской севрюги, куринского осетра и балтийского осетра заставляет К. 3. Трусова придти к заключению, что эта дегенерация есть не патологический процесс, как предполагали ранее, а нормальное явление, обусловливающее двухлетний половой цикл упомянутых осетровых.
Яровые формы (биотипы) отличаются однолетним половым циклом. Процесса рассасывания половых продуктов у них не происходит.
Эти весьма ценные исследования К. 3. Трусова дают анатомо-физиологическое объяснение наличию двух форм (биотипов) — озимой и яровой — у осетровых рыб.