(Selachomorpha) Надотряд Селахоморфы, Акулы, Superorder Selachomorpha 8 отрядов

Рыбы открытого океана.   Н.В.Парин 1998 г.

         Плодовитость эпипелагических рыб, как правило, очень велика. Высокая плодовитость и ускоренное прохождение ранних стадий индивидуального развития направлены у костистых рыб на компенсацию огромной смертности икры и личинок при полном отсутствии родительской заботы о потомстве. В отличие от них все эпипелагические акулы и скаты (имеется в виду пелагический хвостокол — Dasyatis violacea, принадлежащий к числу постоянных обитателей открытого океана) относятся к яйцеживородящим или живородящим видам и приносят немного (от 2 до 100) крупных детенышей, почти не имеющих врагов.

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Надотряд Акулы (Selachomorpha)
         Активные придонные, донные и пелагические животные. Характерно положение 5—7 пар жаберных щелей — на боках тела перед грудными плавниками. Почти исключительно морские хрящевые рыбы. Известно около 360 современных видов, из которых представители 3 отрядов обычны в наших водах.

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

         Из акул в обычных (некольцевых) аквариумах хорошо живут и даже размножаются мелкие (до 1,5 м) придонные виды семейств: Heterodontidae (разнозубые, рогатые или бычьи акулы), Orectolobidae (ковровые акулы), Scyliorhinidae (кошачьи акулы) населяют тропические и умеренные широты Атлантического, Тихого и Индийского океанов. Животноядные. Аквариум не менее 500 л.

Акулы Мирового океана: Справочник-определитель.  Е. П. Губанов, В. В. Кондюрин, Н. А. Мягков 1986 г.

         Среди обитателей Мирового океана акулы занимают одно из важных мест на вершине пищевой пирамиды. В ряде стран некоторые виды акул служат объектами промысла. Мясо акул широко используется на пищевые цели, кожа идет на изготовление обуви и галантерейных изделий, а жир, получаемый из печени, является ценнейшим сырьем для парфюмерной и фармацевтической промышленности.
         Отдельные виды акул давно известны как хищники, опасные для человека. Акулы внушают страх многим людям, чья жизнь так или иначе связана с морем. В связи с поисками эффективных средств защиты от нападения акул в 1958 г. в США на базе университета в Новом Орлеане была создана Международная комиссия по изучению акул, в которую вошли ученые 35 государств. Практически с этого момента началось систематическое изучение современных акул.
         В результате комплексного исследования акул с привлечением самых современных методов был установлен ряд уникальных особенностей этих животных, например тот факт, что акулы и их ближайшие родственники — скаты — являются единственными обитателями планеты, не подверженными заболеванию раком.
         Современные акулы (надотряд Selachomorpha) насчитывают около 350 видов и населяют в подавляющем большинстве моря и океаны, заходят иногда в пресные воды. Акулы (вместе с надотрядом скатов Batomorpha) являются представителями подкласса пластиножаберных, или акулообразных (Elasmobranchu), класса хрящевых рыб (Chondrichthyes), который входит в подтип черепные (Craniata) типа позвоночных (Vertebrata).
         В результате исследований морских отложений верхнего девона палеонтологами было установлено, что акулы существовали уже 350 млн. лет назад.
         Наиболее древними и примитивными из акулообразных являются кладоселахии и ктеноканты, от которых берут начало все другие группы этих животных. Около 150 млн. лет назад началось бурное развитие и расселение акулообразных в морях планеты; к этому же периоду относится и появление предков современных акул, самыми древними из которых следует признать акул отрядов Hexanchiformes (прежде всего плащеносную) и Heterodontiformes.
         Говоря о происхождении акул, следует помнить, что они были одними из первых позвоночных животных на нашей планете и в течение миллионов лет параллельно с костными рыбами завоевывали Мировой океан.
         Внешнее строение
         Большинство современных акул имеют удлиненную форму тела. Исключением являются акулы отрядов морских ангелов (Squatiniformes) и пилоносов (Pristiophoriformes), имеющие сжатую в дорсовентральном направлении скатообразную форму тела. В отличие от скатов у акул жаберные щели открываются по бокам головы (у скатов — на ее вентральной стороне). Жаберных щелей у акул обычно 5, но у представителей древнего отряда Hexanchiformes и пилоносов (Pliotrema) — 6 или 7. Жаберная крышка отсутствует. Передняя жаберная щель редуцирована и у большинства акул представлена небольшим отверстием — брызгальцем (рис. 1).

         Тело акул заканчивается мощным хвостовым стеблем, несущим хвостовой плавник, чаще всего — типично гетероцеркальным (верхняя лопасть заметно больше нижней). У большинства акул семейства Lamnidae хвостовой плавник почти гомоцеркальный (лопасти почти равны). На спинной стороне тела расположены один или два спинных плавника, иногда перед ними есть колючка, или шип (Heterodontiformes, Squalidae). У всех акул, кроме колючих (Squaliformes), пилоносов и скватинид, имеется непарный анальный плавник. Все они имеют две пары парных плавников — грудные и брюшные. У ряда видов на хвостовом стебле есть кили (рис. 1, а).
         Ротовое отверстие у акул большое, расположено на нижней стороне головы (кроме плащеносной и мегапастной акул). Челюсти вооружены крупными зубами. На голове расположены глаза и ноздри. Последние чаще всего занимают также вентральное положение. Голова акулы-молота имеет своеобразную форму: боковые выросты придают ей форму молота или лопаты, на растральных краях которых расположены ноздри. Глаза у акул этого семейства лежат на боковых плоскостях «молотов».
         У всех акул имеется клоака. Самцы всех видов отличаются от самок наличием птеригоподиев, или наружных половых органов, хорошо различимых невооруженным глазом уже у эмбрионов длиной 55—60 мм.
         Внутреннее строение
         Кожа. Кожа акул состоит из многослойного эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного слоя — кориума. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый секрет которых равномерно покрывает все тело акулы. Пигментные клетки расположены как в нижних слоях эпидермиса, так и в кориуме.
         В коже акул расположены (и постоянно образуются) плакоидные чешуи, представляющие собой шипики, оболочка которых состоит из дентина. Вершина чешуйки покрыта плотным слоем эмали. Внутри чешуйки имеется полость, заполненная рыхлой тканью, насыщенной кровеносными сосудами. Чешуи, как и зубы акул, имеют самую разнообразную форму.
         Плакоидные чешуи больших размеров, расположенные на челюстях, видоизменяются в зубы акул. Они отличаются от собственно чешуй кроме размеров и формы значительно увеличенным слоем эмали и дентина и уменьшением полости с рыхлой тканью.
         Скелет. У всех современных акул в скелете отсутствуют кости; внутренний скелет полностью хрящевой. У крупных особей происходит значительное обызвествление хрящей, особенно позвоночника.
         Осевой скелет акул представлен позвоночным столбом, или позвоночником, разделяющимся на туловищный (прекаудальный) и хвостовой отделы по форме тел позвонков. Позвонки акул амфицельные или двояковогнутые. В центре позвонка находится канал, по которому проходит хорда. Хорда имеет вид бус и проходит по всему позвоночнику, расширяясь в полостях между позвонками и сужаясь внутри них. Хорда у акул не несет опорной функции.
         На дорсальных (спинных) позвонках расположены верхние дуги, в месте слияния которых образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, образующие вместе с первыми стенки спинномозгового канала, в котором лежит спинной мозг.
         На прекаудальных (туловищных) позвонках (рис. 2, б) имеются короткие поперечные отростки, образованные нижними дугами, к которым причленяются очень короткие ребра. Нижние дуги хвостовых (рис. 2, а) позвонков смыкаются друг с другом, образуя гемальный канал, по которому проходят хвостовая артерия и вена.

         Череп акул, как и других позвоночных, разделяется на два отдела — мозговой, или нейрокраниум, и висцеральный.
         Мозговой череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг. В верхней части черепа есть небольшое отверстие, затянутое соединительной тканью. Передний конец мозгового черепа вытянут вперед в рострум (кроме плащеносной акулы). У основания последнего с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднюю часть боковых стенок врастают слуховые капсулы. Мозговой череп акул платибазального типа. Основание его широкое. Стенки глазниц разобщены, между ними лежит головной мозг. Висцеральный череп (рис. 2, в) состоит из преобразованных жаберных дуг. Челюстные дуги образованы парными хрящами; функцию верхней челюсти несет небно-квадратный хрящ, образующий челюстной сустав с меккелевым хрящом (нижней челюстью). На обеих челюстях есть зубы. У многих акул есть 1—2 пары мелких губных хрящей, расположенных спереди челюстной дуги.
         Подъязычная, или гиоидная, дуга висцерального черепа лежит сразу за челюстной. Крупный парный верхний хрящ — гиомандибуляр — подвижно прикреплен к слуховому отделу мозгового черепа, а его нижний конец подвижно сочленен с челюстной дугой и гиоидом. Правый и левый гиоиды соединяются друг с другом через мелкий хрящ — копулу. Такое соединение челюстей с мозговым черепом называется гиостилией и характерно для сравнительно новых видов акул. Для древних видов акул (Hexanchiformes) характерна амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок, и, кроме того, отросток небно-квадратного хряща сочленяется с основанием мозгового черепа.
         За подъязычной дугой расположены 5—7 пар жаберных дуг, разделенных жаберными щелями. Каждая дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающей дугу снизу непарной копулы. Верхние элементы дуги соединяются с позвоночником. Скелет непарных плавников акул образован палочковидными хрящами — радиалиями, погруженными в мускулатуру и достигающими основания плавника. Собственно лопасть плавника поддерживается эластотрихиями — тонкими лучами из рогоподобного вещества.
         Пояс передних конечностей акул имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускулатуры за жабрами, а иногда частично под ними. Он не связан со скелетом позвоночника и черепа. Часть пояса, лежащая выше сочлененного выроста, к которому прикрепляется основание грудных плавников, называется лопаточным отделом, а лежащая ниже — каракоидным.
         Тазовый пояс, или пояс брюшных плавников, акул образован хрящевой пластиной, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К ее боковым поверхностям причленяется скелет плавников, состоящий из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляются радиальные хрящи брюшного плавника. У самцов акул базальный элемент удлинен и служит скелетной основой птеригоподия.
         Мышечная система. Соматическая мускулатура акул отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов — миомеров. Последние разделены соединительнотканными перегородками — миосептами. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.
         Висцеральная мускулатура представляет собой слои гладких мышц, окружающих пищевод. В области челюстей и жабр у акул вместо гладких мышечных волокон висцеральной мускулатуры находятся поперечнополосатые мышцы, которые формируют сложные дифференцированные группы мышц, управляющие движениями челюстей и жаберных дуг.
         Характерной чертой мускулатуры акул является ее автономность. Мускулы акул сохраняют способность сокращаться и при нарушении связи с центральной нервной системой. Этим объясняется хорошо известная живучесть акул, плавающих некоторое время без внутренностей. Особенно долго сохраняют способность к сокращению мышцы челюстей, что необходимо помнить при промысле и изучении акул, так как часто уже мертвые акулы наносят тяжелые травмы своими зубами.
         Пищеварительная система. Захват и частичная механическая переработка пищи производятся челюстями акул, снабженными сложной системой мускулатуры и мощными совершенными зубами. Это особенно характерно для акул-бентофагов (Heterodontiformes, Triakidae), зубы которых образуют своего рода «терку», хорошо перетирающую раковины моллюсков и панцири ракообразных.
         На дне ротовой полости акул находится небольшая слизистая складка — язык, движения которого обусловливаются движениями подъязычных дуг. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными отверстиями. Прохождению пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Короткий пищевод без заметных границ переходит в объемистый желудок V-образной формы.
         В передней (кардинальной) части желудка (рис. 3) происходит длительное (до 5 сут и более) переваривание пищи. Затем она поступает в более узкую (пилорическую) часть желудка. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка отделена от желудка кольцевым утолщением мускулатуры (сфинктром). В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки — спиральный клапан, образующий 10—15 витков, что значительно увеличивает внутреннюю поверхность кишечника. Спиральный клапан плавно переходит в короткую прямую кишку, открывающуюся в клоаку.

        Детали строения и соотношение отделов кишечника у различных видов акул несколько варьируют, что обусловлено особенностями их питания.
         Трехлопастная печень акул имеет большие размеры, ее масса составляет около 10%, а у отдельных видов акул — около 20% массы тела. Печень акул накапливает огромные количества жира (до 70 % массы), вследствие чего она выполняет роль не только депо энергетических ресурсов, но и гидростатического органа, повышающего плавучесть тела акулы, лишенного плавательного пузыря.
         Жир печени акул содержит большое количество сквалена (более 50 % у отдельных кошачьих акул) и витаминов. Так, в печени черноморского катрана содержание жира достигает 80 % массы печени, а витамина А в 1 г этого жира — 830 ИЕ.
         Органы дыхания. Стенки глотки акул пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую складку над следующей жаберной щелью. По бокам этих перегородок расположены жаберные лепестки эктодермального происхождения. Совокупность жаберных лепестков на обеих сторонах перегородки образует жабры. У большинства акул между челюстной и подъязычной дугами сохраняется остаток жаберной щели в виде отверстия, лежащего за глазом, — брызгальце, которое ведет в начальную часть глотки. Через него и ротовую полость в глотку акул всасывается вода, которая затем выбрасывается через жаберные щели, омывая жаберные лепестки и насыщая кровь акул кислородом. В отличие от скатов у акул функциональное значение брызгальца очень мало (за исключением, вероятно, очень малого числа видов).
         Кровеносная система. У акул и других хрящевых рыб имеется только один круг кровообращения, и в сердце поступает только венозная кровь. Сердце у акул двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Кроме этих основных отделов имеются тонкостенный венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус. Последний представляет собой расширенное начало брюшной аорты, в котором, как и в остальных отделах сердца, стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, а не гладкими мышечными волокнами, как стенки кровеносных сосудов. Внутри артериального конуса находятся клапаны, препятствующие обратному току крови.
         От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадающаяся на парные приносящие жаберные артерии. От первой из них ответвляется общая сонная артерия, снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту. От последней отходят парные подключичные артерии, идущие к грудным плавникам и жаберному аппарату. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд парных и непарных артерий, идущих к плавникам и внутренним органам. Далее хвостовая аорта переходит в хвостовую артерию.
         Венозная кровь возвращается в сердце по венам, более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек. В почках вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образуя парные задние кардинальные вены. По бокам тела акул идут парные боковые вены, которые в области сердца сливаются с соответствующими подключичными венами. Кровь из головы акул собирается в парные передние кардинальные и парные нижние яремные вены. Последние и задние кардинальные вены сливаются в парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца.
         В печени акул также образуется воротная система (система печени), после которой через печеночную вену кровь попадает в венозный синус.
         У акул и хрящевых рыб имеется хорошо оформленная селезенка — крупный компактный орган, лежащий около желудка (см. рис. 3), которая служит депо крови и является кроветворным органом.
         Органы выделения. Основными органами выделения у акул являются туловищные, или мезонефрические, почки, лежащие в виде удлиненных тел вдоль позвоночника (см. рис. 3, 4). От них отходят почечные канальца, впадающие у самок в вольфов канал, выполняющий роль мочеточника, у самцов — в мочеточник, обособленный от нижней части вольфова канала и впадающий в клоаку, как и вольфов канал самок.
         Половая система. Парные семенники у самцов акул расположены над печенью вдоль пищевода (рис. 4, а). От них отходят протоки семенных каналов — тонкие семявыносящие каналы впадающие в почечные канальцы передней части почки. Эта часть почки играет роль придатка семенника; ее канальца открываются в вольфов канал, который функционирует у самцов как семяпровод. В самой задней части последнего образуется семенной пузырек (хорошо развитый у половозрелых самцов) — расширение семяпровода. Левый и правый семяпроводы через семенной пузырек выходят в полость мочеполового сосочка. Сюда же выходят полые слепые выросты — семенные мешки (редуцированные мюллеровы каналы).

         Самки акул имеют парные яичники (рис. 4, б), расположенные там же, где и семенники у самцов. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. В отличие от самцов у самок хорошо развиты мюллеровы каналы, каждый из которых лежит вдоль брюшной стороны почки. Передние концы мюллеровых каналов, выполняющие роль яйцеводов, огибают передний конец печени и сливаются, образуя воронку яйцевода.
         В области передней части почек на каждом яйцеводе образуется расширение — скорлуповая, или нидементальная, железа, которая имеет наибольшие размеры у половозрелых самок (особенно у яйцекладущих видов). Задняя часть яйцевода яйцеживородящих и живородящих акул заметно расширена и называется маткой или чаще утерусом. У ряда видов акул (и скатов) развивается только один (правый) утерус. Причина подобной неравнозначности парного органа неизвестна. Яйцеводы выходят в клоаку самостоятельными отверстиями.
         Центральная нервная система (ЦНС). По сравнению с круглоротыми, костистыми рыбами и земноводными центральная нервная система акул (и хрящевых рыб вообще) и особенно головной мозг стоят на более высоком уровне развития и организации.
         Относительные размеры головного мозга различных акул и надотряда в целом заметно превышают таковые вышеназванных классов позвоночных и приближаются к относительным размерам мозга большинства птиц и низших млекопитающих. Последнее, по мнению ряда авторов, служит определенным показателем общего уровня организации ЦНС того или иного таксона животных, хотя бы в первом приближении.
         Головной мозг акул представлен всеми основными отделами, характерными для высших позвоночных (рис. 6). Наибольшие размеры имеет передний мозг (как у млекопитающих), масса которого достигает 1/2 массы всего головного мозга. От переднего мозга к обонятельным мешкам отходят парные обонятельные тракты, соединяющие данный отдел мозга с парными обонятельными луковицами, срастающимися с обонятельным эпителием. Обонятельные луковицы акул выполняют роль первичных обонятельных центров (особенно у акул-бентофагов) и связаны с передним мозгом, где лежат основные обонятельные зоны и ядра; к последнему информация поступает непосредственно из обонятельного эпителия через конечные нервы, которые отсутствуют у костистых рыб. Таким образом, в передний мозг акул поступает практически вся информация из ЦНС.

         По степени развития обонятельных трактов и луковиц (последних в сопоставлении со зрительными долями) современных акул делят на три группы, характеризующиеся строением мозга и экологией тех или иных видов.
         За передним мозгом лежит небольшой непарный промежуточный мозг. Средний мозг акул, как и других хрящевых рыб, представлен непарной стволовой частью и парными зрительными долями. Зрительные доли среднего мозга, или зрительный тектум, получают всю первичную информацию от зрения, перерабатывают ее и «передают» далее, в высшие отделы мозга. В стволовой части среднего мозга, а также в продолговатом мозге расположены центры и проводящие пути органов слуха, вкуса и системы органов чувств боковой линии.
         Зрительные доли сверху частично прикрыты непарным телом мозжечка. У сравнительно новых видов акул мозжечок покрыт густой сетью продольных и поперечных борозд, что заметно увеличивает площадь его поверхности. Мозжечок является вторым центральным отделом головного мозга акул, также связанный со всеми отделами мозга акул и координирующий их моторные рефлексы, тонус мускулатуры и т, п. Ниже и чуть сзади тела мозжечка расположено более древнее его образование — парные ушки, хорошо выраженные у подавляющего большинства современных акул.
         За мозжечком расположен продолговатый мозг, который особенно хорошо развит у глубоководных акул, отличающихся высоким уровнем развития боковой линии. Продолговатый мозг современных акул (и скатов) плавно переходит в спинной мозг, представленный длинным округлым тяжем, проходящим под всем позвоночником акулы.
         На нижней стороне головного мозга акулы расположены хорошо развитые нижние доли, сосудистый мешок и гипофиз. Эпифиз у акул слабо развит и лежит над промежуточным мозгом и каудальной частью переднего мозга.
         От головного мозга акул отходит 11 пар черепных нервов, что отличает их от костистых рыб, имеющих только 10 пар черепных нервов. Черепные нервы соединяют мозг акул со всеми внутренними органами и органами чувств.
         Развитие и соотношение отделов головного мозга акул тесно связано с особенностями их экологии (прежде всего питанием и местообитанием), причем данная морфоэкологическая связь хорошо прослеживается как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях.
         Органы чувств. Акулы имеют хорошо развитые органы чувств. Бытовавшее до конца 60-х годов мнение, что у акул хорошо развито только обоняние и они являются своеобразными «плавающими носами», в корне опровергнуто последними исследованиями.
         Обоняние у акул действительно очень хорошо развито, но ведущую роль оно играет лишь у акул-бентофагов (ряда видов семейства Scyliorhinidae и акул семейства Triakidae), полярной акулы (Somniosus microcephalus) и акул-молотов (Sphyrnidae). Органы обоняния у акул представлены парными ноздрями, расположенными на вентральной стороне головы (кроме плащеносной акулы и акул-молотов) перед ртом. Внутри ноздрей расположены обонятельные мешки, выстланные обонятельным эпителием. Снаружи ноздри прикрыты носовым клапаном различной формы, причем сложность формы и развития последнего говорит о большой роли обоняния в поведении акул, что зависит от экологии и прежде всего питания акул.
         Помимо обоняния у акул хорошо развито зрение, особенно у видов, обитающих в толще воды. Зрение выполняет вспомогательную роль на расстоянии до 10—15 м (для различения силуэтов и движения объектов) и основную — на расстоянии до 3 м. Развитие зрения и глаз у акул также тесно связано с их экологией. Глаза акул имеют эллипсовидную форму с округлым хрусталиком и уплощенной роговицей. У ряда видов акул имеется мигательная перепонка. В отличие от скатов среди акул отсутствуют слепые виды.
         Большое развитие у акул (особенно древних и ведущих глубоководный или придонный образ жизни) получила система органов чувств боковой линии. Она представлена у акул двумя типами образований: собственно боковой линией — каналом, проходящим по бокам вдоль всего тела акул, в стенках которого лежат скопления чувствительных клеток (у всех акул, кроме плащеносной, канал покрыт кожей и представлен внешне рядом отверстий); ампулами Лоренцини, расположенными на голове акул. Последние представляют собой небольшие капсулы с чувствительными волосками, погруженными в кожу и мышцы акул. Имеются данные (предварительные), что эти ампулы улавливают не только колебания воды, как собственно боковая линия, но и изменения ее плотности, солености и температуры.
         Сравнительно хорошо развиты у акул органы слуха и вкуса, но их изучение еще только начинается. Однако уже сейчас можно говорить о связи развития этих органов чувств с их экологией.
         РАСПРОСТРАНЕНИЕ АКУЛ
         Современные акулы распространены в Мировом океане от кромки льдов и до экватора, от поверхности до глубины более 2 км. Однако по отдельным зонам океана акулы распространены далеко не равномерно.
         По нашим расчетам, из ныне живущих акул подавляющее большинство видов встречается в пределах шельфа (около 68 % существующих); в придонном слое воды над материковым склоном обитает около 10% видов и в открытом океане — только около 22% всех видов. Отдельные популяции акул обитают в пресных водах (реках Тигр, Замбези, Амазонка, оз. Никарагуа и др.). Большое число видов современных акул обитает непосредственно на дне. Это относится прежде всего к акулам, близким по форме тела к скатам (морские ангелы и пилоносные акулы), которые большую часть времени проводят лежа на дне. Непосредственно у дна обитают и акулы отряда Carcharhiniformes (ковровые и кошачьи). Однако некоторые ковровые акулы живут в толще воды над дном, а кошачьи — в придонном слое воды на больших глубинах. Среди глубоководных акул кроме вышеназванных основную массу составляют колючие акулы семейств Squalidae и Dalatiidae.
         В открытом океане (в эпипелагиали) обитают представители двух отрядов современных акул — Lamniformes и Carcharhiniformes; причем большинство последних редко встречается в других районах океана. Подавляющее большинство наиболее высокоорганизованных акул семейств Triakidae, Carcharhinidae и Sphyrnidae обитают в толще воды в неритической зоне. Акулы, обитающие в эпипелагиали и неритической зоне, распределяются в широком диапазоне глубин, однако каждому виду свойственны оптимальные горизонты, на которых они встречаются наиболее часто. Так, например, в тропических водах Индийского океана длиннорукая акула встречается в диапазоне глубин 0—140 м, черноперая — 80— 180 м. При этом по мере увеличения глубины четко прослеживается замещение одного вида другим.
         Существует и некоторая закономерность в распределении акул разных возрастных групп и полов по глубинам океана. Так, ряд видов колючих акул образует устойчивые скопления трех типов: неполовозрелые особи обоих полов, половозрелые самки и половозрелые самцы, причем половозрелые самки обитают на больших, а молодь — на меньших глубинах.
         Некоторые виды акул в отдельных районах океана образуют скопления, различающиеся по размерному составу. Наблюдения за голубой акулой, проводившиеся в течение ряда лет в Индийском океане, показали, что средняя длина рыб в западной части экваториальной зоны составляет 270 см, в центральной — 232, в восточной — 242, а в районе Маскаренского хребта — 249 см. Здесь было отмечено, что самки и самцы акул держатся раздельно.
         Наиболее богаты (в видовом отношении) акулами тропические и субтропические воды, наименее — воды высоких широт. В последних обитают только некоторые виды колючих акул (полярные, катраны и этмоптерусы), летом иногда заходят другие виды из более теплых районов. Наиболее «северной» акулой можно назвать атлантическую полярную, встречающуюся в Атлантике вплоть до Северной Гренландии и Шпицбергена. В тропических и субтропических широтах наибольшее видовое многообразие акул характерно для теплых островных районов и оконечности Южной Африки. Предварительная оценка позволяет выделить четыре «центра» видового многообразия современных акул: прибрежные воды южной Японии, воды Мексиканского залива и Карибского моря, воды Южной Африки и воды Новой Зеландии с прилегающими районами Меланезии и Микронезии. В указанных районах обитает более 2/3 всех современных видов акул. Причиной этого является то, что все эти районы характеризуются большим числом разнообразных биотопов и сложностью гидрологических условий, а кроме того, здесь находится ряд изолирующих механизмов (островные шельфы, желоба и т. п.).
         Несмотря на обилие мест обитания акул в пресных водах, необходимо помнить, что в большинстве случаев это временные заходы отдельных особей, которые имеют место не только в тропических и субтропических районах, но и в умеренных.
         Многим видам акул свойственны миграции на довольно большие расстояния. Так, регулярные миграции акул выявили мечение катрана обыкновенного в северных частях Атлантического и Тихого океанов и наблюдения за продвижениями гигантских акул у берегов Скандинавии. Аналогичные результаты дали и мечения акул других видов. Так, одним из авторов в августе 1972 г. у Никобарского пролива была помечена обыкновенная лисья акула, которая была вновь поймана ровно через два года (в августе 1974 г.) южнее о-ва Суматра. За это время она переместилась (считая по прямой, что дает явно заниженный результат) на 840 миль, или почти на 1,5 тыс. км. Длиннорукая акула за 176 суток проделала путешествие в 1170 миль, или более чем в 2 тыс. км (почти по 12,3 км в сутки по прямой).
         Регулярные вертикальные миграции совершают многие глубоководные акулы отряда Squaliformes, в дневное время обитающие на глубинах 450 м и более, а ночью поднимающиеся к поверхности. Вероятно, эти миграции связаны с объектами питания акул этой группы. Наблюдения в водах Юго-Восточной Атлантики и анализ материалов донных и пелагических тралений показали менее выраженные, но реально существующие вертикальные миграции и у ряда придонно-пелагических колючих акул. У двух видов катрана (обыкновенного и южного) в данном регионе установлены реальные сезонные миграции с больших глубин на меньшие.
         Для древних реликтовых видов акул характерно обитание на больших глубинах (более 450 м), отличающихся большой стабильностью условий, что, видимо, и способствовало сохранению этих форм до наших дней. Не исключено, что для ряда акул характерно биполярное или амфибореальное распространение.
         Постоянное увеличение районов и глубин исследования и промысла в океане не только открывает для науки новые виды акул, но и заметно расширяет ареалы большинства современных таксонов. В связи с этим ареалы тех или иных видов в дальнейшем могут несколько расшириться.
         БИОЛОГИЯ АКУЛ
         Рост и возраст. Размеры акул в зависимости от вида заметно различаются. Так, длина мелких глубоководных колючих акул не превышает 25—30 см, масса — 45—50 г, тогда как длина китовой акулы иногда превышает 15 м, масса достигает нескольких тонн. В настоящее время существуют удовлетворительные методики определения возраста только для колючих акул рода Squalus, основанные на изучении шипов спинных плавников этих акул и их поперечных спилов аналогично костям. Ведутся работы по использованию тел позвонков акул для определения возраста. Однако эти методы еще находятся в стадии разработки. Таким образом, наиболее точные данные для акул различных видов могут быть получены только в результате непосредственного изучения роста меченых особей и исследования роста акул рода Squalus.
         Наблюдения и экспериментальные данные показывают, что возраст большинства акул может достигать 30—40 лет, но обычно не превышает 15—20 лет. Темп роста акул неравномерен, и максимальный прирост приходится на первые (после начала эмбриогенеза) 3—7 лет, У отдельных видов акул среднегодовой прирост в этот период колеблется от 4 до 12 см, или составляет (для мелких и средних видов) 10—12 % длины тела. В результате проведенного исследования установлено, что у самок темп роста более замедленный, чем у самцов, и приходится на период созревания первой генерации яйцеклеток. Это, очевидно, связано с расходованием объема питательных веществ.
         Проведенные исследования колючих акул и данные по куньим акулам рода Mustelus показали, что акулы отличаются высокой степенью выживаемости.
         Размножение. Акулы относятся к животным с внутренним оплодотворением и развитыми «приспособлениями» для выживания молоди. С первым связано развитие у самцов всех акул совокупительных органов, или птеригоподиев, наличие которых позволяет определять пол у акул уже на ранних стадиях развития. Характерно, что после оплодотворения часть или даже весь эмбриогенез протекает внутри организма самки. По типу размножения и развития акулы делятся на три неравные группы: яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие.
         Яйцекладущие акулы характеризуются эмбриогенезом, частично протекающим внутри самки. После оплодотворения яйцеклеток параллельно с их развитием (началом собственно эмбриогенеза) происходит образование плотной роговой оболочки вокруг каждой яйцеклетки. По завершении этого процесса яйцо, защищенное плотной оболочкой, откладывается на субстрат (дно, кусты водорослей или кораллов и т. п.), где и происходит дальнейшее развитие, завершающееся выклевом полностью сформированной молодой акулы. Обычно яйца акул имеют сложную форму и различной длины выросты (рис. 9). Число откладываемых одной самкой яиц может колебаться от одного-двух до нескольких десятков.
         К данной группе относятся представители древнего реликтового отряда Heterodontiformes и большинство видов кошачьих акул (семейство Scyliorhinidae отряда Carcharhiniformes).

         Яйцеживородящие акулы отличаются эмбриогенезом, полностью протекающим внутри самки, но без какой-либо механической (возможны некоторые физиологические взаимодействия) связи с организмом самки. В данном случае все развитие происходит за счет запасов желточного мешка, а организм самки выполняет в основном защитную функцию, охраняя развивающихся эмбрионов.Эмбриогенез завершается рождением полностью сформированного детеныша (рис. 10).
         К акулам данной группы относятся некоторые представители отряда Carcharhiniformes, очевидно, все акулы отряда Squaliformes и некоторые другие виды.

         Живородящие акулы близки к акулам предыдущей группы по характеру эмбриогенеза, полностью протекающего внутри самки. Однако в данном случае эмбрионы в процессе развития связаны с организмом самки своеобразной «пуповиной», срастающейся со своего рода плацентой. Питательные вещества поступают к эмбрионам из организма матери (особенно на поздних стадиях эмбриогенеза). Подобный тип развития кроме акул характерен и для современных видов скатов (представителей другого надотряда акулообразных) и вновь «появляется» лишь у высших млекопитающих.
         К данной сравнительно малочисленной группе относятся наиболее высокоорганизованные акулы семейств Carcharhinidaeи Sphyrnidae (отряд Carcharhiniformes).
         Все акулы, несмотря на принадлежность к той или иной группе, характеризуются конвейерным типом развития, т. е. после полового созревания самки одновременно с полным или частичным эмбриогенезом, протекающим в яйцеводах и утерусах, происходит развитие и неоплодотворенных яйцеклеток в яичниках. Нагляднее всего эти процессы можно рассмотреть на примере яйцеживородящей колючей акулы рода Squalus.
         Эмбриогенез этого вида протекает довольно долго, около двух лет (22—24 мес), как и у других видов этого рода; от начала развития яйцеклетки до рождения акуленка проходит почти 48 мес. В организме самки, как говорилось выше, происходят одновременно два процесса. В период развития и роста эмбрионов в утерусах, в яичниках развиваются яйцеклетки. Через 12 мес последние имеют диаметр 10—12 мм (рис. 10, в). По истечении 24 мес яйцеклетки полностью созревают и их диаметр достигает 42—45 мм. К этому времени в утерусах не впервые созревающих самок завершается развитие эмбрионов, заканчивающееся рождением молоди (рис. 10, и). После этого происходят проникновение зрелых яйцеклеток в яйцеводы и оплодотворение. В яичниках продолжается развитие яйцеклеток более «молодых» генераций (рис. 10, а, б, в).
         В утерусы самки яйцеклетки попадают уже в виде капсулы, т. е. одной или нескольких (у данного вида до 4) оплодотворенных яйцеклеток, покрытых мягкой эластичной оболочкой (рис. 10, д, е), образующейся в скорлуповой железе. Были отмечены случаи (один-два на 100 яиц) образования капсул из неоплодотворенной яйцеклетки, которая очень быстро резорбировалась. Такая капсула имела вид прозрачного мягкого мешочка с почти бесцветной жидкостью.
         В среднем через 12 мес после оплодотворения, или через 36 мес после начала развития яйцеклетки, оболочка яйца резорбируется и эмбрионы продолжают развиваться за счет запасов хорошо выраженного желточного мешка, свободно располагаясь в утерусах (рис. 10, ж, з). В процессе резорбции желточного мешка эмбрион становится подвижным и окончательно сформированным. Полностью сформированный эмбрион имеет длину 21—23 см (40—45 % длины самки) и массу 42—58 г (до 7% массы самки). Число сформированных эмбрионов обычно достигает 4 на одну самку, а их суммарная масса — до 25 % массы самки. Аналогичное соотношение размеров новорожденных детенышей и самок отмечается еще у 12 видов акул различных таксонов.
         На основе многолетних исследований размножения акул различных видов и групп и литературных данных были разработаны шкалы стадий зрелости современных акул, приемлемые прежде всего для полевого изучения акул, а возможно, и их ближайших родственников — скатов (табл. 1, 2).


         Кроме данных шкал и физиологического обследования репродуктивных органов у акул и скатов для установления момента и размеров, при которых у тех или иных видов наступает половозрелость, могут быть использованы рост и развитие их головного мозга. Так, установлено, что показателем перехода организма акул во взрослое состояние является момент прекращения перераспределения массы их головного мозга по отделам, т. е. прекращения изменения индексов последних в онтогенезе.
         Питание и трофические связи акул. В результате исследований было установлено, что далеко не все современные акулы ведут хищнический образ жизни. По типу питания всех современных акул можно разделить на четыре группы: типичные бентофаги; специализировавшиеся планктонофаги; активные океанические и неритические хищники; акулы со смешанным придонно-пелагическим питанием.
         К типичным бентофагам относятся донные и придонные акулы следующих отрядов: разнозубые акулы, морские ангелы, пилоносы и многие представители отряда Carcharhiniformes (семейства ковровых, кошачьих и частично куньих акул). Некоторые из этих акул (морские ангелы и пилоносы) отличаются уплощенной формой тела и своеобразным развитием ротового аппарата (особенно зубов). Спектр питания акул данной группы включает донных ракообразных (крабы, раки-отшельники и т. п.), моллюсков (двухстворчатые, осьминоги) и реже — костистых рыб (скорпены, камбалы и др.).
         С акулами-бентофагами в питании конкурируют многочисленные скаты, крупные костистые рыбы (каменные окуни, скорпены и т. п.) и иногда донные беспозвоночные.
         Группа специализировавшихся планктонофагов крайне своеобразна и малочисленна. Она включает только три вида современных акул: китовую, гигантскую и мегапастную, или большеротую. Последний вид практически не изучен. Названные виды отличаются крайне оригинальным строением жаберного аппарата в виде сита или ловчей сети. Китовая и гигантская акулы питаются аналогично усатым китам, процеживая через свои сита многие кубометры воды, отцеживая из них организмы мезо- и реже макропланктона, которые и служат им пищей. Данные акулы обитают и питаются в верхнем фотическом слое воды. Обитающая на больших глубинах мегапастная акула питается планктонными ракообразными организмами, для привлечения которых, вероятно, служит светящаяся выстилка ее ротовой полости.
         Акулы-планктонофаги почти не имеют естественных врагов, но в питании с ними конкурируют как усатые киты, так и крупные пелагические скаты родов Manta и Mobula (Batomorpha).
         К активным океаническим и неритическим хищникам относятся наиболее прогрессивные акулы семейств серых акул и акул-молотов отряда Carcharhiniformes, а также представители отряда Lamniformes (кроме акулы-домового). Акулы этой группы питаются мелкими, средними по размерам и крупными стайными костистыми рыбами (сельдь, лососи, скумбрия, ставрида, тунцы, алепизавры и т. п.), мелкими хрящевыми рыбами и головоногими моллюсками, кальмарами. Иногда в пищевых комках акул данной группы встречаются остатки морских птиц, черепах (особенно у тигровой акулы) и млекопитающих (чаще всего у белой акулы). В эту же группу целесообразно включить средних и мелких глубоководных акул семейств Pseudotriakidae, Squalidae и Dalatiidae, обитающих в мезо- и батипелагиали и питающихся стайными костистыми рыбами (в значительной степени светящимися анчоусами) и головоногими моллюсками (мезо- и батипелагическими кальмарами).
         Акулы больших глубин и активные хищники толщи воды занимают одну из верхних ступеней пищевой пирамиды Мирового океана, а в ряде случаев (например, акулы эпипелагиали или пресных вод) — верхнюю из них. Конкурентами в питании акул данной группы являются крупные пелагические рыбы (мечерылые, тунцы и т. п.) и зубатые киты (кашалоты, дельфины).
         Представители группы акул со смешанным придоннопелагическим питанием питаются как организмами толщи воды, так и придонного слоя и даже типичным бентосом. В спектре питания данных акул, типичными представителями которых являются акулы рода катранов (Squalus) отряда колючих акул, встречаются такие активные пелагические рыбы, как сельдь, ставрида, скумбрия, придонные виды — меолуза, тригла, скорпена, а из бентоса — каракатицы, крабы, раки-отшельники, полихеты. Так, в питании обыкновенного катрана из различных районов океана в зависимости от сезона, пола и размера акул бентос может составлять 15—55 %.
         К данной группе относятся ряд видов акул семейства Squalidae и представители древнего отряда Hexanchiformes, кроме плащеносной акулы, ведущей придонный, глубоководный образ жизни и питающейся организмами придонного слоя воды и бентосом больших глубин.
         Конкурентами в питании данной группы акул являются многочисленные пелагические придонные и донные костистые рыбы.
         Экологические группировки современных акул. В данной работе предлагается деление акул на 10 экологических групп, исходя из анализа литературных и обширных оригинальных данных по распределению, питанию и размножению акул. Накопленный материал и данные по изучению головного мозга акул в качестве своего рода морфоэкологического индикатора показали, с одной стороны, заметную искусственность первоначального деления, а с другой — более сложную структуру этих группировок.
         В результате исследований были также определены достаточно конкретные характеристики головного мозга акул, представляющих ту или иную экологическую группу и подгруппу.
         Ниже приводится краткая характеристика предложенных группировок.
         I. Древняя, или первично-донная (ДД), группа представлена своеобразными по форме тела, биологии и происхождению акулами древнего реликтового отряда Heterodontiformes. Его представители, как и донной группы (см. ниже), ведут типично бентический образ жизни в пределах шельфа; большую часть времени проводят лежа на дне. Все виды — очень плохие пловцы. Бентофаги. Яйцекладущие.
         II. Древняя, или первично-придонная (ДПр),— малочисленная группа, объединяющая акул семейства Hexanchidae, входящих в состав придонного ихтиоцена. Обитают в придонном слое воды, но, как и представители придонной группы (см. ниже), не лежат на дне. Имеют типичную для акул веретенообразную форму тела. Хищники. Основу питания составляют придонные костистые, хрящевые рыбы, беспозвоночные бентоса. Яйцеживородящие.
         III. Древняя, или первично-глубоководная (ДГл), — самая малочисленная группа, включающая, видимо, только два реликтовых вида акул: плащеносную (Chlamydoselachus anquipeus) отряда Hexanchiformes и митцекурину (Scapanorhynchus owstoni) отряда Lamniformes, обитающих на больших глубинах (500—2000 м) у дна. Питаются глубоководными донными и придонными рыбами и беспозвоночными. Яйцеживородящие.
         IV. Донная (Д) группа объединяет типично донных мелких акул (до 1,5 м) с формой тела, в той или иной мере сжатой в дорсовентральном направлении. Это плохие или посредственные пловцы. Некоторое время могут лежать на дне. Типичные бентофаги. За некоторым исключением, яйцекладущие. Исходя из особенностей экологии, внешнего строения и происхождения, а также роли органов чувств в поведении и строения головного мозга, группу целесообразно разделить на три подгруппы:
         к подгруппе кошачьих акул относятся акулы, форма тела которых незначительно сжата в дорсовентральном направлении, как и у последующей группы. Акулы этой подгруппы — посредственные пловцы. Ведущую роль в поведении играет обоняние, что обусловлено сложным строением органов обоняния и сильным развитием обонятельных луковиц и конечного мозга, отделов, где расположены центральные части данного анализатора;
         к подгруппе ковровых акул относятся акулы, форма тела которых близка к таковой подгруппы кошачьих акул. Ведущую роль в поведении играет тактильное чувство, что обусловлено развитием усиков и выростов вокруг головы и сильным развитием продолговатого мозга;
         к подгруппе скватиноидных акул относятся акулы, имеющие скатовидное тело. Большую часть времени они лежат на дне и отличаются сравнительно равномерным развитием органов чувств.
         V. Придонная (Пр) (довольно многочисленная) группа объединяет акул, которые ведут активный образ жизни в придонном слое воды (до 20 м от дна). Акулы этой группы — хорошие пловцы, форма тела которых характерна для акул открытого океана. Это типичные бентофаги, основу питания которых составляют донные ракообразные, головоногие моллюски и рыбы. К этой группе относятся яйцеживородящие и реже — живородящие виды.
         VI. Вторично-глубоководная (Гл) группа объединяет небольших акул, обитающих в толще воды на значительных глубинах (450—2200 м) в мезо- и батипелагиали. Многие обладают фотофорами и способностью светиться в воде, что, очевидно, играет сигнализирующую и привлекающую роль. Питаются пелагическими глубоководными рыбами, ракообразными и головоногими моллюсками. К этой группе относятся яйцеживородящие виды.
         VII. Придонно-пелагическая (ПП) группа объединяет акул, обитающих на глубинах 100—550 м и над нижним ярусом материкового шельфа — материковым склоном (в слое воды до 50 м от дна). Молодь ведет более пелагический образ жизни на несколько меньших глубинах. Питаются как организмами бентоса, так и пелагиали. Это яйцеживородящие виды.
         VIII. Эпипелагическая (Эп) группа объединяет наиболее крупных современных акул, представляющих в основном эпипелагический ихтиоцен. Обитают в открытом океане в слое воды от поверхности до 300 м; иногда подходят к берегу (в основном молодь). По способу и характеру питания хорошо разделяются на две подгруппы, представители которых заметно различаются и внешним строением:
         подгруппа планктонофагов включает два или три вида малоподвижных крупных акул: китовую (Rhiniodon typus), гигантскую (Cetorhinus maximus) (обе из отряда Carcharhiniformes) и, возможно, мегапастную, практически не изученную в систематическом и биологическом отношениях. Две первые питаются аналогично усатым китам, процеживая массу воды с мелкими животными через своеобразно устроенный жаберный аппарат;
         подгруппа хищных акул объединяет крупных акул, активных хищников, имеющих типичную веретенообразную форму тела. Это яйцеживородящие и живородящие виды.
         IX. Неритическая (Н) группа объединяет акул-хищников среднего и крупного размеров, обитающих в толще воды в пределах материкового шельфа, вблизи островов и банок и иногда проникающих в устья рек. Акулы этой группы — хорошие пловцы с типичной веретенообразной формой тела. Питаются рыбой, головоногими моллюсками и другими морскими животными. К неритической группе относятся яйцеживородящие и чаще — живородящие виды. По строению головы и роли обоняния в поведении группу целесообразно разделить на две подгруппы:
         подгруппа серых акул, объединяющая животных с заостренной формой головы и комплексным развитием анализаторов;
         подгруппа молотоголовых акул, объединяющая представителей семейства Sphyrnidae, которое отличается от всех других акул своеобразной лопато- или молотовидной головой. Ведущую роль в поведении играет обоняние, что обусловлено значительным развитием обонятельных луковиц и переднего мозга.
         X. Пресноводная (П) группа не включает валидных видов и представлена пресноводными популяциями или временными группировками некоторых акул предыдущей группы, подгруппы серых акул.
         Наиболее богаты видами и подвидами такие группы, как донная (121 вид, или 34,3 % общего числа рассмотренных), вторично-глубоководная (56 видов, или 16,4 %) и неритическая (61 вид, или 17,8%).
         Паразитофауна. Паразитофауна акул, как и хрящевых рыб в целом, весьма оригинальна.
         Из внутренних паразитов часто встречаются различные цестоды (Cestoidea) и редко — паразиты с прямым (без промежуточного хозяина) циклом развития, например миксоспоридии и моногенетические сосальщики. Цестоды накапливаются в организме акул в течение жизни за счет их питания костистыми рыбами, являющимися промежуточными хозяевами этих червей. Из наружных, или эктопаразитов, часто встречаются различные виды ракообразных (в основном Copepoda).
         Представители рода Ommatokoita паразитируют на глазах полярной, сельдевой, куньей и других акул. Зараженность этим паразитом может быть крайне высокой.
         Отмечены большое отличие паразитофауны хрящевых рыб от таковой костистых рыб и других позвоночных, а также высокая степень видоспецифичности паразитов акул по отношению к хозяину. Например, от хрящевых рыб к акулам переходят гирокотилиды, относящиеся к группе плоских червей и занимающие промежуточное положение между моногенеями и ленточными червями. Гирокотилиды — паразиты с прямым жизненным циклом, обитающие в спиральном клапане акул и других хрящевых рыб (цельноголовых и скатов). На плавниках и в носовых полостях различных акул можно встретить рачков рода Lernaeopoda (длина 8—15 мм), переходящих от хрящевых рыб. Так, по данным Берланда (Berland), зараженность рачками полярной акулы в водах Северной Атлантики составляет практически 100 %.
         ПРОМЫСЕЛ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АКУЛ
         Промысел. Согласно статистике ФАО с 1938 по 1973 г. мировой годовой улов акул увеличился со 177 тыс. до 260 тыс. т, а в период 1971—1976 гг. составлял в среднем 326 тыс. т. Однако темпы развития промысла акул отстают от темпов развития общего промысла морских рыб. Так, если в 1938 г. акулообразные составляли 1,44 % мирового улова, то в 1960 г. — 1,4, а в 1978 и 1979 гг. — 1,04 и 1 % соответственно.
         За последнее пятилетие (1980—1984 гг.) основной промысел акул велся в западной части Индийского океана (110—130 тыс. т) и северо-западной части Тихого океана (100 тыс. т). Одновременно к 1982 г. вылов акулообразных в водах Северной Атлантики сократился со 130 тыс. (1968 г.) до 83,8 тыс. т (1982 г.), т. е. в 1,5 раза.
         В первую пятерку стран, ведущих промысел акул, входят Япония, СССР, Норвегия, Пакистан и Великобритания, среднегодовой улов которых составляет соответственно 41,3 тыс. т; 31,3; 29,6; 29,1 и 17,4 тыс. т.
         Отечественный промысловый флот ведет промысел акул с 60-х годов (за исключением колючих акул, в том числе полярной).
         Промысловые виды акул. Акул, имеющих промысловое значение, условно можно подразделить на три основные группы:
         I — прибрежные донные и придонные акулы, обитающие на шельфе;
         II — акулы, обитающие в районах поднятий дна (банок, отмелей, подводных гор), свалов глубин материкового и островного склонов;
         III — акулы, обитающие в пелагиали открытых вод Мирового океана.
         Акулы I группы (наиболее разнообразной по видовому составу) облавливаются сетями различных конструкций, крючковой снастью и донными тралами. Из этой группы в той или иной, мере промыслом используются в основном следующие виды:
         ковровые акулы (сем. Orectolobidae)—Orectolobus japonicus, Ginglymostoma cirratum, G. ferrugineum, Nebrius concolor;
         песчаные акулы (сем. Odontaspididae) — Odontaspis taurus, O. triicuspidatus;
         кошачьи акулы (сем. Scyliorhinidae) — Galeus melastomus, Poroderma africanum, Scyliorhinus canicula , S. capensis, Holohaelurus regani, Atelomycterus marmoratus, Halaelurus natalensis, H. btirgeri, Apristurus indicus;
         кархариновые (см. Carcharhinidae, Triakidae) — Triakis scyllia, Triaenodon obesus, Mustelus griseus, M. mustelus, M. canis, M. mento, M. asterias, M. schmitti, M. manazo, Galeorhinus galeus, G. japonicus, Hemipristis elongatus, Scoliodon laticaudus, Loxodon macrorhinus, Rhizoprionodon acutus, Aprionodon brevipinna, A. isodon, Negaprion acutidens, Carcharhinus porosus, C. dussumieri, C. galapagensis, C. acronotus, C. melanopterus, С. leucas, С. obscurus, С. maculipinnis, С. sorrah, Negaprion brevirostris, Hypoprion macloti;
         катрановые акулы (сем. Squalidae) — Squalus acanthias, S. blainvillei, Centrophorus squamosus, C. granulosus, Centrocymnus coelolepis, Etmopterus spinax;
         пряморотые акулы (сем. Dalatiidae) — Dalatias licha, Somniosus microcephalus;
         бляшкошипые акулы (сем. Echinorhinidae) — Echinorhinus brucus;
         плоскотелые акулы (сем. Squatinidae) — Squatina squatina, S. africana, S. japonica, S. californica, S. armafa
         пилоносые акулы (сем. Pristiophoridae) — Pristiophorus japonicus, P. cirratus.
         Из акул I группы наибольшее промысловое значение имеют колючие акулы (сем. Squalidae), в основном катран. Промысел их ведется в шельфовых водах всех океанов и прилегающих морей, однако наибольшее развитие он получил в Атлантическом океане. Традиционными местами лова здесь являются Ирландское, Северное моря, шельфы Великобритании, Шотландских и Гебридских островов, Бискайский залив, шельф США, Чесапикский залив, банка Джорджес. В перечисленных районах промысел ведется в различные сезоны года на глубинах 40—100 м. Средние уловы катрана составляют здесь от 4—5 до 12 т за 1 ч траления, а за 1 сут — до 35 т.
         У берегов Юго-Западной Африки возможен промысел колючих акул на глубинах 110—300 м. Уловы за 1 ч траления в различных районах в зависимости от сезона составляют 1—8 т. В Индийском океане колючие акулы служат объектом местного промысла, однако используются слабо. В Тихом океане промысел колючих акул интенсивно развивался в основном у берегов США до окончания второй мировой войны, затем резко сократился по двум причинам: во-первых, запасы акул резко снизились, во-вторых, витамин А, ранее выделяемый из печени акул, стали синтезировать. В настоящее время запасы этих акул у берегов США и Канады превышают послевоенные примерно в 10 раз.
         Акулы II группы облавливаются стационарными кабельными и плавными ярусами. К этой группе в основном относятся:
         песчаные акулы (сем. Odontaspididae) — Odontaspis taurus, О. tricuspidatus, О. arenarius;
         ламноидные акулы (сем. Lamnidae) — Carcharodon carcharias;
         трешеровые акулы (сем. Alopiidae) — Alopias vulpinus;
         кархариновые акулы (сем. Carcharhinidae, Triakidae) — Triaenodon obesus, Galeocerdo cuvier, Galeorhinus japonicus, G. australis, Rhizoprinodon acutus, R. oligolinx, Aprionodon isodon, Negaprion brevirostris, Hypoprion signatus, Carcharhinus melanopterus, C. leucas, C. amboinensis, C. limbatus, C. albimarginatus, C. sorrah, C. galapagensis, C. obscurus;
         молотоголовые акулы (сем. Sphyrnidae) — Sphyrna tudes, S. blochii;
         пряморотые акулы (сем. Dalatiidae) — Somniosus microcephalus.
         Акулы II группы в Атлантическом океане образуют скопления на свалах глубин вдоль всего Африканского материка. При этом лучшими в промысловом отношении считаются районы Дакара (до 700 кг на 100 крючков), Конакри — Абиджан (200 — 300 кг на 100 крючков), Гвинейского залива (150—400 кг на 100 крючков), Анголы (200—430 кг на 100 крючков), островов Принсипи, Сан-Томе (250—300 кг на 100 крючков), островов Вознесения и Св. Елены (300 и более кг на 100 крючков). В прибрежных водах Северной Америки, в водах Канады и США, а также Южной Америки (до Малых Антильских островов) отмечаются массовые скопления акул II группы, однако специализированный промысел этих хищников не ведется.
         В Индийском океане акул II группы промышляют на свалах глубин прибрежных вод всех материков и островов. Наиболее перспективными и в некоторой степени освоенными являются здесь воды Сомали, Южной Африки, Мадагаскара, Мозамбика, Мальдивских и Лаккадивских островов, архипелага Чагос, Сейшело-Маскаренского хребта, баики Уолтере, банок, прилегающих к Никобарским островам и Индонезии. Средние уловы акул на 100 крючков составляют в этих районах от 210 до 450 кг, а максимальные — 600—700 кг.
         В Тихом океане как на западе, так и на востоке перспективны свалы глубин от 30° с. ш. до 23° ю. ш. Лучшие, но наименее освоенные районы промысла находятся в юго-западной и центрально-западной частях океана.
         Акулы III группы облавливаются плавными пелагическими ярусами и являются в основном сопутствующими промыслу тунцов объектами. Только сельдевые, гигантская и реже полярная акулы служат объектами специального промысла. К этой группе относятся следующие виды:
         ламноидные акулы (сем. Lamnidae) — Carcharodon carcharias, Lamna nasus, L. ditropis, Isurus oxyrinchus, I. paucus;
         трешеровые акулы (сем. Alopiidae) — Alopias volpinus, A. pelagicus, A. superciliosus;
         кархариновые акулы (сем. Carcharhinidae) — Carcharhinus oxyrhynchus, C. limbatus, C. rcmotus, C. longimanus, C. falciformis, C. altimus, C. melanopterus, Prionace glauca;
         молотоголовые акулы (сем. Sphyrnidae) — Sphyrna zygaena, S. mokarran, S. lewini;
         пряморотые акулы (сем. Dalatiiidae) — Somniosus microcephalus.
         Представители III группы довольно редко встречаются в прибрежных водах; как правило, это молодые особи. Акулы III группы представляют наибольший интерес, поскольку их промысел можно вести за пределами 200-мильных экономических зон. Эти акулы образуют скопления высокой численности в поверхностных слоях воды и при ярусном промысле тунцов составляют от 20 до 80 % прилова. В тропических водах чаще всего в уловах встречаются следующие акулы: голубая (Prionace glauca), длиннорукая (Carcharhinus longimanus), черноперая (С. limbatus), шелковая (С. falciformis), серо-голубая (Isurus exyrinchus), длинноперая мако (I. paucus), обыкновенная лисья (Alopias vulpinus), большеглазая лисья (A. superciliosus). В умеренных водах кроме перечисленных видов часто встречаются атлантическая (Lamna nasus), тихоокеанская (Lamna ditropis), сельдевые акулы. Эти виды вместе с голубой и обыкновенной лисьей акулами вылавливаются и в холодных водах.
         При долговременном нахождении тунцеловных судов в одном и том же районе концентрации акул, как правило, увеличиваются; их улов на 100 крючков может достигать 500—600 кг.
         Орудия лова. При промысле акул используются почти все орудия лова, существующие в настоящее время. Выбор орудия лова зависит от района промысла, рельефа дна и видового состава акул, обитающих в каждом конкретном районе.
         При промысле эпипелагических акул наиболее приемлемым орудием лова является пелагический ярус. Плавной пелагический ярус состоит из соединенных между собой 365-метровых секций («корзин»), каждая из которых оснащена 5 крючками, прикрепленными специальными поводцами. Один ярус содержит 300 секций, т. е. его длина может составлять более 100 км. Для того чтобы придать крючкам большее заглубление, секции иногда сдваиваются или страиваются. Секции поддерживаются на плаву специальными буйками.
         При поиске применяются укороченные контрольные яруса, условия постановки которых должны быть следующими:
         каждая секция яруса состоять из двух «корзин» и насчитывать 11 крючков (с учетом дополнительного крючка на стыке «корзин»); скорость хода судна при постановке яруса составлять 8 узлов; время постановки двухкорзинной секции составлять 85—90 с. При соблюдении перечисленных условий 1-й и 11-й крючки будут находиться на глубине 78 м, 2-й и 10-й — 125 м, 3-й и 9-й — 171 м, 4-й и 8-й — 215 м, 5-й и 7-й — 255 м, 6-й — 265 м. Отклонение от указанных глубин может быть ± 3—4 м.
         Использование крючков позволяет определить глубины максимальной концентрации акул и выбрать в дальнейшем наиболее оптимальный способ постановки ярусов. При максимуме встречаемости акул на верхних крючках целесообразна постановка ярусов с одинарными «корзинами», когда каждая секция насчитывает 5 крючков (1-й и 5-й крючки — на глубине 89 м, 2-й и 4-й — 133 м, 3-й — 156 м). При максимуме встречаемости акул на нижних крючках следует выставлять яруса, используя строенные «корзины». При этом каждая секция насчитывает 15 крючков (1-й и 15-й крючки на глубине 86 м, 2-й и 14-й —132 м, 3-й и 13-й — 176 м, 4-й и 12-й — 220 м, 5-й и 11-й — 260 м, 6-й и 10-й — 327 м, 7-й и 9-й — 350 м, 8-й — 360 м). Необходимость постановки ярусов третьего типа при промысле акул в пелагиали открытых вод возникает чрезвычайно редко.
         При поиске пелагических акул необходимо учитывать, что наиболее плотные концентрации они образуют над поднятиями дна — банками и отмелями, а также в районах свалов глубин материкового склона и островных шельфов. В этих районах для облова акул наиболее целесообразна постановка ярусов с одинарными «корзинами».
         Постановка ярусов производится на утренней заре, а выборка — в конце дня. В качестве наживки используют рыб длиной 18—25 см, имеющих светло-серебристую окраску, таких, как представители семейств Carangidae, Clupeidae, Exocoetidae и другие, а также куски крупных рыб, в том числе скатов.
         В прибрежной зоне на небольших глубинах применяют стационарные яруса, которые крепят к грунту якорями, а также дрифтерные сети длиной около 30 м, высотой 3—4 м и размером ячеи 15—25 см. Сети снабжены поплавками и небольшими грузилами. При постановке сети соединяют друг с другом, при этом образуется полотно, достигающее иногда 1200 м в длину. Концы полотна крепят к грунту якорями. Для прибрежного лова используют также тройные сети, размеры крупной ячеи которых составляют 18—20 см, а мелкой — 4—5 см.
         Мелких акул облавливают донными тралами, например сем. Squalidae, образующих довольно большие скопления у грунта. В районах скоплений некоторых видов этого семейства их уловы средним рыболовным судном могут составлять 2—15 т за 1 ч траления.
         При промысле гигантских акул иногда используют специальные суда с гарпунными пушками.
         Использование. Акулы используются для пищевых, кормовых, медицинских и технических целей.
         Мясо таких акул, как колючая, сельдевая, серая и серо-голубая, лисья и акула-молот, издавна считается высококачественным пищевым продуктом во многих странах мира.
         Особый интерес в этом плане представляют крупные пелагические хищники, масса которых по сравнению с акулами прибрежных вод значительно больше. У акул, добываемых в качестве прилова при ярусном промысле тунцов, масса тушки от общей массы тела у различных видов составляет в среднем 47—63 %.
         Мясо акул содержит большое количество белка (табл. 7).

         На пищевые цели используется также печень акул, составляющая у отдельных видов от 5 до 30 % общей массы тела. Печень акул содержит 40—75 % жира, богатого витамином А. Количество жира и витаминов в ней изменяется в зависимости от вида акул, времени и районов их лова, пола и физиологического состояния.
         Кроме витамина А печень акул содержит также витамины группы В (табл. 8).

         Жир печени акул используется в фармацевтической промышленности, а также в народной медицине как лекарство внутреннего и наружного использования.
        Успешно используются медициной поджелудочная железа и железы внутренней секреции акул.
         Плавники акул, за исключением хвостового, обработанные соответствующим образом, используются для приготовления деликатесного супа. Употребляются все плавники длиной более 15 см. У некоторых видов акул масса крупных спинных плавников в сыром виде колеблется от 1500 до 1800 г, а мелких грудных — от 120 до 150 г. Вареные и очищенные плавники можно консервировать. Полученные консервы также используются для приготовления супов. Измельченные в порошок плавники применяют в качестве тонизирующего средства.
         Кожа акул, отличающаяся крепостью, после посола и дубления идет на изготовление галантерейных товаров и обуви. Особую ценность при этом имеет кожа акул с оригинальным рисунком. Кроме того, кожа акул используется как абразивный материал при шлифовке ценных пород дерева, а также при обработке фетра.
         Из хрящевого скелета акул получают желатин и клей. Зубы акул и трости из их позвонков пользуются большим спросом как сувениры. Из так называемых непищевых акул вырабатывают кормовую муку с содержанием 80—90 % сырого протеина и прочие продукты.
         АКУЛЫ, ОПАСНЫЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
         Начиная с предвоенных лет создавались различные реестры акул, опасных для человека. Число видов акул в этих реестрах колебалось от 15—18 до 50. Анализ имеющихся данных, в том числе и опубликованных, позволяет говорить о потенциальной опасности ряда вида акул.
         Наиболее опасными следует признать восемь видов, одинаково опасных во всех регионах: белая акула и акула-мако из отряда Lamniformes; тигровая, голубая, серая бычья акулы и три крупных вида акул-молотов из отряда Carcharhiniformes. Особенно опасны заходящие и обитающие в пресных водах серые бычьи и белые акулы.
         При нападении акула часто, перед тем как пустить в ход челюсти, таранит жертву, нанося ей значительные травмы кожных покровов своей плакоидной чешуей. Наиболее часто травмируются конечности, что вызывает большую потерю крови и шок. Это необходимо учитывать при оказании первой помощи. Наиболее вероятны нападения акул при наличии в воде провоцирующих факторов, таких, как кровь, бьющаяся рыба (у подводных охотников), звуковые или цветовые раздражители. Закономерно, что почти исключены случаи нападения акул на людей, спасающих пострадавшего, хотя последнего они могут преследовать до самого берега или лодки.
         Во всех случаях, особенно при наличии вышеназванных факторов, надо помнить, что акула любого вида длиной более 2 м в воде потенциально опасна.
         Несмотря на большие работы по изысканию эффективных средств защиты от акул (химических, акустических, электрических и т. п.), до сих пор этот вопрос остается нерешенным. Работникам рыболовных, рыбопоисковых и научно-исследовательских судов следует помнить, что большинство травм (часто тяжелых) акулы наносят уже на борту судна. Это объясняется высокой степенью автономии мышц акул (см. выше) и их живучестью. В связи с изложенным на судах, ведущих промысел акул, перед их обработкой целесообразно использовать электричество. Последнее предупреждение особенно относится к рыболовам-любителям, поскольку ряд видов акул (мако, белая) является объектом спортивного рыболовства во многих странах.
         Приведена схема промеров (рис. 12) и названий пластических признаков, которые были опробированы ранее и используются в таблицах, приведенных в данной книге.


Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         Акулы откладывают одно или несколько яиц, заключенных в роговую капсулу Обыкновенно эти довольно крупные капсулы имеют четырехугольную форму с нитевидными выростами, которыми они прикрепляются к водорослям или камням на дне. У некоторых представителей семейства Isuridae они достигают 22 см и являются самыми крупными из известных яиц позвоночных. Многие акулы живородящие.

Отряд Акулы (Selachii)
         К первому классу акулообразных (Elasmobranchii) относятся акулы (Selachii), которому известно более 250 видов. У них хорошо развиты парные и непарные плавники, а их обычно поперечно расположенный рот находится снизу головы. Жаберные отверстия размещаются по бокам головы. Акулы частично откладывают крупные икринки-яйца, частично являются живородящими. Большая часть акул - космополиты.

Подотряд Рогатые акулы (Heterodontoidei)
        Подотряд Heterodontoidei объединяет наиболее примитивных по своему развитию акул. Им свойственны два спинных плавника, в начале каждого из которых расположена колючка, а также 5 жаберных отверстий. Представители этого подотряда были найдены при палеонтологических раскопках в отложениях каменноугольного периода, но в наше время известно только несколько видов, живущих в Тихом и Индийском океанах. Они обитают в прибрежной зоне, питаются преимущественно моллюсками, для дробления которых приспособлены их плоские, трубчатые зубы. У берегов Австралии известен вид Heterodontus philippi, достигающий 1,5 м.

Подотряд Galeoidei
         Из семейства Isuridae (подотряда Galeoidei) опасна для человека акула-людоед (Carcharodon carcharias) с зубами, достигающими 3 см, при длине до 13 м. Ее вымершие родственики, известные из отложении верхнего мела до плиоцена, достигали длины 30 м, а зубы - до 13 см. Акула-людоед является одним из немногих безусловно агрессивных видов, нападаюшим, даже не будучи спровоцированным, на человека и даже на небольшие лодки. Поэтому пляжи у берегов Австралии защищаются от акул специальными заграждениями. На Атлантическом побережьи США также были установлены случаи нападения этих акул на человека со смертельным исходом. Близок к упомянутой акуле другой вид - Isurus oxyrinchus, меньших размеров (до 4 м), живущий в более теплых морях.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

НАДОТРЯД АКУЛЫ (SELACHOMORPHA)
        Акулы обычно имеют удлиненное туловище, не уплощенное в спинно-брюшном направлении. У пелагических видов оно напоминает своей формой торпеду и обладает исключительно высокими гидродинамическими свойствами. Жаберные щели расположены на боках головы. Плавники хорошо развиты, причем скелет правой и левой половин грудного пояса разъединен со спинной стороны. У некоторых видов имеется подвижное веко в переднем углу глаза — так называемая мигательная перепонка.
        Строение зубов у акул довольно разнообразно и специфично для отдельных семейств. У некоторых видов, особенно из числа питающихся крупной добычей, зубной аппарат очень мощный и представляет собой страшное оружие.

        Самые мелкие акулы, принадлежащие к семействам колючих и куньих акул, не превышают 15—40 см в длину. С другой стороны, такие акулы, как гигантская (длина до 15 м) и китовая (возможная длина около 20 м), представляют наиболее крупных из ныне существующих рыб.
        Образ жизни акул весьма различен. Все они питаются животной пищей, причем большинство видов принадлежит к числу настоящих хищников, охотящихся за крупной добычей. Только китовая и гигантская акулы относятся к группе планктоноядных, количество питающихся бентосом также невелико.
        При поисках пищи очень важную роль у акул играет обоняние, а также восприятие вибраций воды через органы боковой линии (сейсмосенсорную систему). Как было показано в опытах с содержавшимися в неволе акулами различных видов, они могут различать даже самые незначительные изменения химического состава воды. Акулы (в том числе и искусственно ослепленные) незамедлительно приближались к тому месту бассейна, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм или вливали чистый бесцветный экстракт, извлеченный из кормовых веществ. Особенно сильно привлекает акул свежая кровь, даже при внесении ее в самой минимальной концентрации. Усиление активности акул вызывает даже добавление в бассейн воды, в которой предварительно выдерживались напуганные и бьющиеся рыбы. Очевидно, усиленное поступление в окружающую среду продуктов обмена, выделяемых возбужденной добычей, привлекает акул наряду с непосредственным восприятием вибраций воды. Такие вибрации, вызываемые резкими движениями жертвы и далеко распространяющиеся в воде со значительной скоростью, незамедлительно вызывают повышение активности голодных акул. Именно этими факторами объясняются случаи мгновенного появления акул около загарпуненных китов, истекающих кровью, вблизи подстреленных при подводной охоте рыб, около неловко барахтающегося в воде испуганного пловца. Зрение у акул развито довольно слабо, глаз имеет малую разрешающую способность и в связи с отсутствием колбочек в сетчатке не способен различать цвета.
        Известно немало случаев нападений на человека, совершенных тигровой акулой, белой акулой, или кархародоном, песчаными акулами, акулами-молотами и некоторыми другими видами. Список акул, явно или потенциально опасных для человека, включает около 50 видов; атаки 29 видов документально засвидетельствованы. По данным Национального музея США, за последние годы отмечено 1410 случаев нападений, в результате которых 477 человек лишились жизни. Огромное большинство атак приходится на тропические воды, однако отдельные несчастные случаи имели место и в умеренных широтах (при температуре 13—18°С). Большинство нападений происходит в дневное время и вблизи берега, т. е. там, где собирается больше всего купающихся (хотя обычно атакам подвергаются одиночные пловцы).
        Надотряд акул объединяет 20 семейств и около 250 видов. Акулы широко распространены во всех морях и океанах и встречаются даже в пресной воде. Они обитают как на прибрежных мелководьях, так и в открытом океане и на больших глубинах. Некоторые виды играют довольно существенную роль в промысловом рыболовстве.

Обитатели бездны.  Уильям Кроми 1971 г.

ЭВОЛЮЦИЯ И ЛЮДОЕДЫ
         Одни из самых ненавистных и страшных морских животных, акулы значительно превзошли в своем развитии миног и миксин. Наблюдая в аквариуме акул, невозможно оставаться равнодушным. Создания удивительно красивой обтекаемой формы, какой нет ни у одного другого вида рыб, они движутся с грациозной и зловещей непринужденностью, без видимого усилия ударяя своим мощным хвостом. По сравнению с ними миноги и миксины, у которых отсутствуют парные плавники, стабилизирующие и выправляющие движения акул, перемещаются неуклюже и медленно. Вместо «зубастого» языка и слабого, лишенного челюстей рта, у акулы крепкие, как стальной капкан, челюсти, усеянные острыми, точно нож, зубами, с помощью которых акула вырывает из тела жертвы огромные куски.
         Эта более удачная «конструкция», основы которой были заложены сотни миллионов лет назад, позволила акулам разрешить проблемы, возникавшие в связи с изменением условий и жестокой борьбой за пищу и жизненное пространство, не претерпев особых изменений. Нынешние акулы, по существу, мало чем отличаются от акул, которые обитали в океане 300 миллионов лет назад. По словам одного ученого, наблюдать за акулой — то же самое, что смотреть сквозь коридор эволюции в отдаленное прошлое!
         У современных акул и врагов весьма мало, и друзей почти нет. Страх и невежество людей окутали это животное неким покровом таинственности и предрассудков. Их изображают одновременно как не ведающих страха убийц и как наглых трусов, как агрессивных хищников и тупых тварей, представляющих собой попросту самоходные цистерны для отбросов.
         Что же в действительности представляют собой акулы? Никто не может дать на это точный ответ. Зоологи, посвятившие всю свою жизнь их изучению, не в состоянии представить даже общих данных относительно поведения и индивидуальных особенностей этих тварей. Располагая тысячами наблюдений, сотнями фактов нападения акул на человека, мы все-таки не можем с уверенностью ответить, почему и при каких обстоятельствах они нападают на людей.
         Существует около 250 видов этих загадочных существ. Большинство их обитает в благоприятных для них тропических и субтропических морях; немногие, как, например, гренландская, или полярная, акула, водятся в арктических водах. Акулы бывают самых различных размеров — от маленькой зеленой акулы-собаки длиной 15 сантиметров до крупнейшей из океанских рыб — китовой акулы, достигающей в длину 14 метров. Живут они главным образом в соленых морях, но некоторые из них часто посещают воды с малой соленостью и даже пресные воды. Были случаи нападения акул на людей в реках, на расстоянии до 150 миль от устья. Один вид акул даже поселился в никарагуанском озере, где уже погубил нескольких купальщиков.
         С точки зрения эволюции характерными для акул и их сородичей признаками, отличающими их от миног и миксин, является наличие челюстей и парных плавников. Признаки, отличающие их от прочих рыб, — отсутствие плавательного пузыря и скелет из хряща, а не из костей.
         Появление челюстей, «изобретенных» около 400 миллионов лет назад, явилось крупным событием в эволюционном развитии позвоночных. Это освободило рыб от необходимости процеживать ил, позволило ловить более крупную добычу, лучше защищаться и дробить прочные панцири моллюсков и ракообразных. Челюсти дали рыбам обширные возможности, чему они в основном и обязаны своим господством над морскими беспозвоночными.
         Акулья утроба непропорционально велика по отношению к остальному телу, а челюсти крупной тигровой акулы таковы, что в рот ее влезут два человека, лежащие друг к другу спиной. Прибавьте сюда ряды острых как бритва зубов, утыкавших зловещую серповидную пасть, и перед вами — портрет акулы-людоеда. В отличие от зубов человека и прочих позвоночных, укрепленных в челюсти корнями, зубы акулы как бы вставлены в кожу или десны. У акулы от четырех до шести рядов зубов, которые по мере их роста постепенно перемещаются вперед. Таким образом, передний ряд зубов, «проработав» определенное время, выпадает, а взамен на передний план выдвигаются зубы следующего ряда (Постепенно или скачком, в зависимости от того, как действуют рабочие зубы. Подробнее см. «О смене зубов у рыб», Рыбоводство и рыболовство, № 4, 1962.). В течение 10 лет у тигровой акулы может вырасти, пойти в дело и наконец выпасть до 24 000 пилообразных зубов.
         У большинства акул пасть находится в нижней части головы на значительном расстоянии от лопатообразного рыла. Это идеальное расположение для того, чтобы хватать пищу, находящуюся на дне моря. Вот почему издавна считают, что акула, кусая, должна повернуться на спину или на бок. Если вы когда-нибудь видели в аквариуме, как акула ест, вы, должно быть, заметили, что это не всегда так. Акулы часто нападают снизу, загибая рыло кверху, чтобы оно не мешало им захватывать добычу. Мощные челюсти смыкаются, и акула, яростно содрогаясь всем телом, отрывает кусок сразу в 5, а то и 7 килограммов.
         Рана от укуса акулы имеет форму полумесяца с рваными краями и зачастую очень глубока. При нападении на человека акула нередко рассекает главную артерию, и пострадавший может истечь кровью, прежде чем получит помощь. Согласно некоторым сообщениям, акулы, играя, подбрасывают изувеченную жертву в воздух, но, вероятнее всего, это происходит от мощного удара хищника снизу.
         Даже легкое прикосновение к этому хищнику может вызвать болезненные явления. Шкура акулы сплошь усеяна крохотными, жесткими чешуйками, напоминающими короткие зубы с острием, направленным назад. Проведите рукой по акуле от головы к хвосту, и кожа ее покажется вам гладкой. Но стоит погладить ее «против шерсти», как рука ваша окажется порезанной, покрытой кровоточащими царапинами.
         Шершавая, как напильник, чешуя акулы и ее зубы — по существу, одно и то же. Просто складка наружной кожи явилась как бы наружным окаймлением пасти, а чешуйки на ней увеличились до размера зубов человека. Кстати, зубы у человека также произошли от чешуи его предков — рыб.
         У акул имеются вертикальные и горизонтальные плавники, придающие им значительную устойчивость и сносную маневренность. Пара больших грудных плавников на передней части тела и пара брюшных плавников, размером поменьше, расположенных сзади, выполняют роль рулей глубины. Вертикальные плавники, обычно два спинных и один анальный, расположенный позади брюшных, препятствуют боковой качке и уменьшают боковое рыскание. С помощью большого хвоста, работающего, как кормовое весло, акула движется вперед, а также поворачивает налево или направо.
         Поскольку парные плавники у них довольно жестки, акулы не столь быстроходны или маневренны, как костистые рыбы. С помощью грудных плавников они могут тормозить, но не в состоянии внезапно остановиться или дать «задний ход». Обычно, чтобы избежать препятствия, акула сворачивает в сторону, так что если хищник промахнется, то ему приходится делать новый заход, чтобы схватить добычу. Костистые рыбы прижимают свои эластичные плавники к бокам для увеличения скорости, а многие рыбы могут развернуться «на пятачке», вытянув вперед один грудной плавник и вильнув хвостом.
         У многих костистых рыб имеются наполненные газом плавательные пузыри, благодаря чему вес этих рыб равен весу воды, что позволяет им без всякого усилия оставаться на определенной глубине. У акулы такого пузыря нет, ее топит вес ее собственного тела. Правда, отдельные виды акул, во всяком случае песчаная тигровая акула, могут сохранять плавучесть, наполняя воздухом желудок. Большинство же вынуждено постоянно двигаться, используя подъемную силу, создаваемую крыловидными грудными плавниками. В данном случае выражение «спасение утопающих — дело рук (то бишь плавников) самих утопающих» как нельзя уместно.
         У многих видов акул имеется огромная печень, наполненная жиром, весящим легче воды, что несколько облегчает эти непрерывные усилия. Благодаря наличию витамина А в акульей печени промысел акул в Соединенных Штатах приносил немалый доход вплоть до 1950 года, когда был получен недорогой искусственный заменитель витамина. Но вполне возможно, что потребность в печени акул возникнет вновь. Недавно открыли, что в печени тигровой и лимонной акул имеется жирообразное вещество, которое увеличивает сопротивляемость организма к заболеванию раком; во всяком случае, оно замедляет рост опухолей и продлевает жизнь некоторым животным, пораженным раком.
         Наличие хрящевого скелета вместо более тяжелого костяка — это тоже способ уменьшения веса. А в таком случае возникает довольно хитрый вопрос. Одна группа ученых полагает, что сначала у животных сформировался хрящевой скелет, а затем, по мере дальнейшего их развития, вместо него появился костный. Представители другой школы с такой же уверенностью заявляют, что сначала у животных появился костяк. Следовательно, хрящевой скелет означает не примитивность акул, а дегенерацию костяка или же способ уменьшения веса животного, что представляет собой шаг вперед.
         В связи с изложенным на утверждение, что акулы более примитивны, нежели костистые рыбы, падает тень сомнения. Ископаемые костистые рыбы в древних отложениях появляются раньше, чем акулы. Участки мозга, управляющие «мышлением», у акул, хотя еще и зачаточны, более развиты, чем аналогичные центры у большинства костистых рыб. Размножение у акул также организовано выше, и в этом отношении акула сходна скорее с человеком, чем с другими рыбами.
         Самцы и самки акул совокупляются, между тем как многие костистые рыбы извергают половые клетки прямо в море, где они соединяются лишь по воле случая. Некоторые примитивные виды акул, отложив яйца, оставляют их в море. Но у большинства акул самки вынашивают яйца в своем чреве и рождают живых детенышей. В зависимости от вида помет насчитывает от одного до восьмидесяти детенышей, причем детеныш может весить целых 45 килограммов. Акулята, иногда носимые матерью в течение двух лет, рождаются полностью сформировавшимися и умеющими плавать. Многие покидают материнскую утробу с пастью, полной зубов, вполне готовые обороняться и самостоятельно добывать себе пищу во «взрослом» мире. Все рождаются голодными, поэтому сразу же пускаются в бесконечные поиски пищи.
         Ученые, работавшие с пойманными акулами и наблюдавшие за ними с судов и самолетов в открытом море, лишь недавно установили, каким образом находят они свой очередной обед. Сначала намеченная жертва обнаруживается благодаря вибрации или переменам давления, создаваемым ею во время перемещения в воде. Колебания, создаваемые животным, находящимся на расстоянии до 180 метров, улавливаются нервными окончаниями, расположенными вдоль открытой выемки или закрытого канала, идущего по бокам акулы от жабер до хвоста. Вибрации, действующие на эту боковую линию, возможно, воспринимаются мозгом акулы как звук. Однако частота их слишком низка, чтобы человеческое ухо могло четко уловить их.
         Как только акула услышала «звонок на обед», она тотчас пускает в ход свое чрезвычайно развитое обоняние. Эти морские ищейки могут учуять унцию крови, растворенную в тысячах, даже миллионах литров воды, и обнаружить тот или иной запах за добрых полкилометра, даже несмотря на наличие сильного течения. Акула следует коридором, создаваемым запахом или колебаниями, а то и тем, и другим, подобно самолету, движущемуся по радиомаяку.
         На расстоянии около 15 метров в ход идет зрение, если вода достаточно прозрачна. Хотя акула и близорука, она хорошо видит при тусклом освещении. Глаза ее приспособлены распознавать скорее движение, чем очертания. На расстоянии около 3 метров хищник обычно начинает медленно, осторожно кружить вокруг жертвы. Описав круг-другой, акула может равнодушно отвернуть в сторону или же наброситься на добычу. Нападая стаей, акулы кружат вокруг жертвы, описывая постепенно сужающиеся витки спирали и все увеличивая скорость, затем одна из них набрасывается на жертву.
         Как только в воду попадает лимфа или кровь, акулы приходят в возбуждение, подчас переходящее в «голодное неистовство». В таком случае ничто, кроме смерти, не остановит их. Они станут кусать любой движущийся предмет, а их мощные тела, бьющие по воде, точно цепы, зачастую превращают море в кровавую пену. Если какая-то из акул случайно окажется укушенной в этой бешеной свалке или раненной плавником другой акулы, вся стая набросится на своего товарища и разорвет его в клочья так же, как и неродственную жертву.
         Акулы заслужили дурную известность своей невероятной прожорливостью и всеядностью. Хотя почти все виды акул предпочитают свежую, упитанную рыбу, они пожирают также кальмаров, тюленей, морских птиц, других акул, черепах, крабов, омаров, различные отбросы, людей, а однажды акулы сожрали даже какого-то ненормального слона, очутившегося в море. Дельфинами и иными существами, плавающими быстрее их самих, акулы лакомятся тогда, когда они покалечены или слишком молоды, чтобы защищаться. В желудках пойманных акул находили все что угодно: траву, деревянные ящики, жестянки, мешки с углем, череп коровы, свиной окорок, голову и передние ноги бульдога, конину и даже сломанный будильник.
         Акулы проглатывают добычу, не тратя времени на ее разжевывание. Они могут сохранять пищу в желудке, не переваривая ее, в течение нескольких дней. В Австралии крупная тигровая акула спустя 8 дней после ее поимки отрыгнула человеческую руку, которая сохранилась настолько, что полиция смогла установить по татуировке личность человека, убийство которого наделало много шума.
         В ночь на 28 ноября 1942 года у восточного побережья Южной Африки был торпедирован транспорт «Нова Скотиа». Погибла тысяча итальянских военнопленных, находившихся на борту, и многие из них нашли свою смерть в пасти акул, видно, совершивших свое гнусное дело в «голодном неистовстве». Как отмечается в отчете Дж. Л. Б. Смита (Университет Родса), «по-видимому, акулы предпочитали нападать на живых людей, а не довольствоваться изувеченными трупами».
         И все же в одном наставлении, изданном в 1944 году американскими морскими властями, указывалось, что почти все рассказы об акулах-людоедах попросту выдуманы. Соответствующим образом обработанное, это забавное наставление появилось в одном популярном американском журнале в виде статьи под заголовком «Плевать нам на акулу». В том же году, когда была напечатана эта статья, одного американского пилота морской авиации, сбитого возле Гуадалканала, акула едва не съела заживо.
         С 1917 по 1961 год во всем мире было совершено 560 нападений на людей; почти половина из них окончилась трагически. С тех пор как факты эти стали регистрироваться, было отмечено 78 случаев нападения акул на людей у восточного побережья США и на побережье Мексиканского залива, 26 из них — со смертельным исходом. Цифры эти весьма незначительны, если учесть, что купающихся, аквалангистов и т. п. — миллионы, однако они показывают, что акулы действительно опасны. Стюарт Спрингер, сотрудник американского Управления по охране рыбы и дичи, высказал предположение, что чаще всего на людей нападают «бродячие акулы», или «береговые бродяги», — акулы-одиночки, отделившиеся от основных скоплений своих сородичей и перебравшиеся на мелководье.
         В. М. Копплсон, австралийский ученый, с 1919 года изучающий повадки акул, заявляет, что акула, однажды отведавшая человеческого мяса, возможно, приобретает вкус к нему. Изучая данные о температуре воды во время и в месте нападения, Копплсон отмечает, что в большинстве случаев акулы атаковали людей, когда температура моря была выше 20°С. Исходя из этого он заключает, что при более низких температурах акулы не нападают.
         Однако, как указывает доктор Леонард П. Шульц (институт Смита), купальщики редко входят в воду, когда она холоднее указанной, а время нападения совпадает с купальным сезоном. Иными словами, не температура воды, а скопление купающихся обусловливает нападение акул. Шульц отмечает, что три ныряльщика у Калифорнийского побережья были атакованы акулами при температуре 12,8°. Он считает, что по мере появления облаченных в специальные костюмы аквалангистов во все более холодных водах диапазон температур и участков, где возможны нападения со стороны акул, будет увеличиваться.
         Тем не менее опыты, производимые в аквариумах, показывают, что аппетит у акул действительно зависит от изменения температуры воды. Лимонные акулы, очутившиеся в неволе, ели все меньше и меньше, а потом и вовсе переставали принимать пищу, когда температура воды в резервуаре опускалась ниже 20°. Отдельные экземпляры акул совсем ничего не ели с середины декабря до середины февраля, пока вода не согревалась до 21,1° и температура ее больше не падала.
         Любители и знатоки предлагали массу различного рода способов защиты человека от акул, в том числе проволочные сетки, трещотки, электрические и звуковые ограждения, яды и даже совместные налеты авиации и кораблей. У всех этих приемов есть одна общая черта — их бесполезность. Несмотря на заверения управляющих некоторых курортов и отелей, что завеса из пузырьков воздуха, поднимающихся из проколотых воздушных шлангов, «абсолютно непроницаема», исследования показали, что акулы, привыкнув к пузырькам, совершенно игнорируют их.
         Единственным успешным способом охраны пляжей, разработанным до настоящего времени, является установка на отмелях тяжелых решеток параллельно берегу. Такое ограждение было впервые испытано у австралийского побережья в 1937 году во время нашествия акул и с 1952 года используется около Дурбана, в Южной Африке. С тех пор на защищенных африканских пляжах не произошло ни одного нападения акул, а близ огражденного австралийского побережья за последние 8 лет было отмечено лишь два нападения хищников.
         Во время второй мировой войны вооруженные силы США разработали специальную программу для защиты потерпевших кораблекрушение или сбитых летчиков и сотворили некое зелье, получившее оптимистическое название «Истребитель акул». Большинство военачальников полагает, что величайшей ценностью этого средства было повышение боевого духа войск. По словам некоего ученого, одно название этого зелья оправдало «кучу денег, израсходованных на его изобретение». Этот репеллент не раз мешал одинокой акуле приблизиться к пловцу — он, по-видимому, отпугивает многих любопытных или кружащих рядом акул, если они плывут без компании и не охвачены «голодным неистовством». Однако австралийские ученые были потрясены, обнаружив, что некоторые виды акул «истребитель акул» не только не отпугивает, но пожирается ими в ту же минуту, как только попадает в воду. Исходя из изложенного, это лучше, чем ничего, но все же акульим репеллентам, как и самим акулам, доверять не следует.
ЧТО ДЕЛАТЬ ПРИ НАПАДЕНИИ АКУЛЫ
         Существуют самые различные советы, как себя вести, оказавшись в воде в обществе акулы, но немногие из них надежны. Вы, вероятно, не такой уж знаток, чтобы определить, опасна ли разновидность акулы, к которой принадлежит ваш компаньон по заплыву. (Скорее всего, вы и не станете особенно пристально его разглядывать.) Поэтому самое лучшее — считать все виды акул опасными и выбираться из воды как можно скорее и в то же время спокойно.
         Самое главное — не впасть в панику. Отплывайте от акулы быстро, но двигайтесь по возможности ритмичнее и плавнее. Издавна бытует мнение (часто внушаемое военнослужащим и гражданским лицам), будто акулу можно отпугнуть, изо всех сил колотя по воде ногами и руками. Экспертами установлено, что это то же самое, что позвонить в колокольчик, приглашая акулу к обеду. Пловец, яростно молотящий по воде, принимается акулой за подвергшуюся нападению или раненую рыбу, так что его легко может постигнуть печальная участь.
         Если акула приблизится к вам, прежде чем вы успеете выбраться из воды, лучшее и, пожалуй, единственное средство спасения — это нападение на хищника. Атакуйте акулу и бейте ее по носу чем попало. Кулаки пускайте в ход в последнюю очередь: шершавая, как наждачная бумага, шкура может нанести вам кровоточащие ссадины, и тогда нападение неизбежно.
         Никогда не теряйте надежды. Морской летчик, о котором шла речь, неоднократно подвергался атакам акул, находясь в воде близ Гуадалканала без одежды, в одном лишь спасательном жилете. Всякий раз, как на него налетала акула, он бил ее кулаками по носу и по глазам. Хотя летчик и был серьезно ранен во время схватки, ему все-таки удалось сохранить не только свою жизнь, но и конечности.
         Чтобы уменьшить опасность нападения, Комиссия по изучению акул при Американском институте биологических наук разработала следующие рекомендации.
         Никогда не купайтесь и не ныряйте в одиночку.
         Не плавайте и не ныряйте вечером или ночью; большинство видов акул в это время наиболее активны и ищут пищу.
         Если вы получили кровоточащую рану, выбирайтесь из воды. Немедленно уберите из воды загарпуненную рыбу.
         Не опускайте руки или ноги в воду с плота или надувного матраса.
         Избегайте надевать яркие или контрастные купальники и сверкающие украшения. Акулы чаще нападают на пловцов в ослепительно белых или ярких цветных купальных костюмах, а также на тех, у кого костюмы заметно отличаются от цвета кожи.
         Никогда, да, именно никогда не дразните, не хватайте, не бейте гарпуном (По устному сообщению О. Ф. Хлудовой, под Владивостоком один из охотников с подводным ружьем, решивший подстрелить крупную акулу, поплатился за это жизнью. На суше он наверняка не пошел бы на тигра с патронами, заряженными бекасинником.) и не пытайтесь оседлать хотя бы маленькую акулу. Вероятность нападения меньше, чем возможность удара молнии, однако шансы на него увеличиваются с головокружительной скоростью, если вы намеренно провоцируете акулу.
         Не все акулы едят людей. Из 250 разновидностей акул лишь около дюжины было поймано с поличным. Но хищника не всегда возможно распознать, поэтому в перечне в любое время могут появиться и иные виды акул.
         В крупнейшее семейство людоедов, по справедливости получившее название отпевал, входят тигровая, лимонная, голубая и полярная, или гренландская, акулы. У них наиболее типичная «акулья внешность» и хвост, у которого верхняя часть длиннее нижней. Подобно белым акулам и мако, они водятся во всех тропических и умеренных водах океана (Полярная акула в тропических водах не встречается, но близкий к ней вид обитает в Средиземном море. В тропиках акула, пойманная на крючок, опасна даже на палубе — лучше не подходить близко к ее мощному хвосту. Полярная же акула, вытащенная тралом, ведет себя очень вяло, и с ней обращаются весьма бесцеремонно. В воде с этим глубоководным видом мало кто встречается. Однако один из матросов экспедиции Н. М. Книповича, сшибленный парусом в воду в Кольском заливе, стал жертвой полярных акул.).
         Некоторые палеонтологи выдвигали предположение, что количество и обилие разновидностей акул и их родственников в ту эпоху (300 миллионов лет назад) были столь же велики, как и число и разнообразие костистых рыб, обитающих в океане теперь. Однако 230 миллионов лет назад многие из этих акулообразных вымерли, возможно, вследствие излишней их специализации. Эволюционное же развитие костистых рыб продолжалось во все более широких масштабах.
         Правда, акулы выжили. Около 150 миллионов лет тому назад начали появляться нынешние их виды. Количество их и «ассортимент» увеличились, и 50 миллионов лет назад возникли все ныне существующие семейства хрящевых рыб. С той поры они изменились незначительно. Уникальное решение проблемы выживания позволило акулам справиться с переменами климата моря, с изменениями в «снабжении» их пищей и соперничеством со стороны первобытных морских рептилий, множества костистых рыб и развитых в умственном отношении млекопитающих. Хотя они и не столь многочисленны и высоко развиты, как другие морские позвоночные, акулы существуют дольше и должны быть отнесены к наиболее приспособленным обитателям водной среды.
         У акул оплодотворение внутреннее, и, находясь у большинства видов этих рыб в материнском чреве, яйца оказываются под надежной защитой. Кроме того, многие акулы дают своим неродившимся детенышам больше пищи, чем та, что заключена в желтке. Лишь немногие океанские костистые рыбы способны на это. Эмбрионы некоторых акул получают питание из материнской крови через плаценту, напоминающую человеческую.
         Такие надежные способы открыть молоди дорогу в жизнь обеспечивают выживание значительного числа мальков. Поэтому количество потомства может быть невелико. Некоторые акулы производят не больше детенышей, чем люди.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 1. (Amphioxi — Holocephali).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1959 г.

Надотряд SELACHOIDEI— АКУЛЫ
         Жаберные щели на боках. Передний край грудного плавника свободный. Свободных хрящей, прикрепленных к обонятельным капсулам, нет. Hyomandibulare несет жаберные лучи. Правая и левая половины грудного пояса со спинной стороны разъединены, не соединены друг с другом и не прикреплены к позвоночнику. (Берг, 1940 : 133—134).